1 00:00:00,100 --> 00:00:02,087 第15章对于完美化的制约 2 00:00:02,112 --> 00:00:04,961 无论如何这本书都会包含大量 3 00:00:04,961 --> 00:00:07,224 的以达尔文主义来解释生物功能 4 00:00:07,224 --> 00:00:09,912 的逻辑以前的苦涩经历提醒我 5 00:00:10,300 --> 00:00:12,198 一名醉心于解释功能的生物学 6 00:00:12,198 --> 00:00:14,637 家很可能会被指责相信所有 7 00:00:14,650 --> 00:00:17,411 动物都是完美优化的结果也就是被 8 00:00:17,425 --> 00:00:19,699 指责为一名适应论者Lewontin 9 00:00:19,711 --> 00:00:23,986 1979abGould&Lewontin1979有时这种 10 00:00:24,000 --> 00:00:26,149 指责还带有一种强烈的情绪会 11 00:00:26,149 --> 00:00:28,250 把那些更习惯科学争论而非 12 00:00:28,274 --> 00:00:30,036 观念争论的人吓一大跳 13 00:00:30,274 --> 00:00:34,137 Lewontin1977适应论的定义是它探讨有 14 00:00:34,149 --> 00:00:36,649 关于进化的研究在没有进一步证据 15 00:00:36,649 --> 00:00:39,000 的前提下就假定生物所有方面 16 00:00:39,000 --> 00:00:42,512 的形态生理以及行为都是通过适应 17 00:00:42,524 --> 00:00:44,661 产生的对于问题的最优解决 18 00:00:44,673 --> 00:00:48,061 方案Lewontin1979b在本章的第一版 19 00:00:48,075 --> 00:00:50,700 草稿中我说我想可能没有 20 00:00:50,700 --> 00:00:52,436 人能够真正成为一名极端意义 21 00:00:52,436 --> 00:00:54,423 上的适应论者然而讽刺的 22 00:00:54,423 --> 00:00:56,962 是我最近发现了一段莱文廷自己 23 00:00:56,962 --> 00:00:58,786 所说的话我认为所有进化论 24 00:00:58,786 --> 00:01:00,399 者都会赞同的一点是 25 00:01:00,737 --> 00:01:03,286 实际上不会有谁比生存在某 26 00:01:03,286 --> 00:01:08,037 一环境的生物做得更好Lewontin1967似乎莱文廷 27 00:01:08,137 --> 00:01:10,224 此后就走上了前往大马士革的旅程 28 00:01:10,561 --> 00:01:12,075 所以要让他来做适应论 29 00:01:12,075 --> 00:01:15,212 者的代言人恐怕不太公平实际上 30 00:01:15,537 --> 00:01:18,361 近年来他与古尔德一起成为针对适应 31 00:01:18,361 --> 00:01:20,900 论的最有文采的最强有力 32 00:01:20,900 --> 00:01:23,387 的批评者那么我将选择凯恩 33 00:01:23,500 --> 00:01:25,637 作为适应论者的代表他一直 34 00:01:25,637 --> 00:01:27,825 坚持他那篇犀利而又简洁 35 00:01:27,825 --> 00:01:29,736 的论文动物的完美化中的 36 00:01:29,750 --> 00:01:34,137 观点Cain1979作为一名分类学者凯恩 37 00:01:34,150 --> 00:01:36,525 攻击了对于功能的性状和祖传 38 00:01:36,525 --> 00:01:39,075 的性状之间的区分前者的用 39 00:01:39,075 --> 00:01:41,287 词暗示着它不是可靠的分类 40 00:01:41,299 --> 00:01:45,025 指标后者则暗示是可靠的Cain1964 41 00:01:45,599 --> 00:01:48,111 凯恩有力地反驳称远古设计图 42 00:01:48,111 --> 00:01:50,625 上的那些性状比如四足动物长 43 00:01:50,625 --> 00:01:53,250 有五指的四肢和两栖动物在水 44 00:01:53,250 --> 00:01:55,924 中生活的阶段之所以会存在是 45 00:01:55,924 --> 00:01:58,025 因为它们在功能上是有用处 46 00:01:58,025 --> 00:02:00,212 的而不是因为它们如人们常常 47 00:02:00,236 --> 00:02:02,236 所暗示的那样是无可逃避 48 00:02:02,236 --> 00:02:04,662 的历史遗迹如果两组生物中的 49 00:02:04,674 --> 00:02:06,412 一组在任何方面都比另 50 00:02:06,412 --> 00:02:08,824 一组更原始那么它的原始 51 00:02:08,824 --> 00:02:10,699 性本身一定是对某种不 52 00:02:10,699 --> 00:02:13,187 那么特化的生活模式的适应而 53 00:02:13,187 --> 00:02:15,324 它也的确能够成功地生活在 54 00:02:15,348 --> 00:02:17,287 这一模式之下它不会仅仅只是 55 00:02:17,300 --> 00:02:20,525 一个表明效率低下的标志第57 56 00:02:20,525 --> 00:02:23,400 页凯恩对所谓的无用性状也 57 00:02:23,400 --> 00:02:26,637 持类似的观点批评达尔文受到理查德 58 00:02:26,900 --> 00:02:29,699 欧文的影响着去承认那些乍见 59 00:02:29,711 --> 00:02:32,125 之下感到吃惊的性状的无功能性 60 00:02:32,150 --> 00:02:34,300 ：“没有认为幼狮身上的 61 00:02:34,300 --> 00:02:36,574 条纹或年轻黑鸟身上的斑 62 00:02:36,586 --> 00:02:38,836 点应该对这些动物有任何用处 63 00:02:38,836 --> 00:02:41,625 。”即便应论最极端的批评者 64 00:02:41,625 --> 00:02:43,611 来说，达尔文这句评论在今 65 00:02:43,625 --> 00:02:45,848 天听起来也一定很是草率。 66 00:02:45,848 --> 00:02:49,086 事实上历史似是站在适应论者 67 00:02:49,111 --> 00:02:51,025 一边的，因为在些特定的案 68 00:02:51,050 --> 00:02:53,348 例中，他们已一次又一次地击 69 00:02:53,348 --> 00:02:55,723 败了嘲笑者们。凯恩自有一 70 00:02:55,824 --> 00:02:57,848 项与谢沷德和其他择论者 71 00:02:57,861 --> 00:02:59,836 合作的著名研究项目，他们研 72 00:03:00,211 --> 00:03:03,012 了维持一种丛林蜗牛（Cepeanem 73 00:03:03,025 --> 00:03:06,012 ralis）壳上形态多样性的选择压力。这 74 00:03:06,025 --> 00:03:09,150 项研的开展，部分原可能是受 75 00:03:09,175 --> 00:03:10,836 到了一件事的刺激：“人们 76 00:03:11,187 --> 00:03:13,449 满满地断言，对于一蜗牛而言 77 00:03:13,449 --> 00:03:16,336 ，壳上有一条带状条纹还是两条 78 00:03:16,437 --> 00:03:19,324 带状条纹是一件无关紧要的事。”（ 79 00:03:19,324 --> 00:03:23,750 C,p.）但是为引注目的对于‘无 80 00:03:23,848 --> 00:03:26,550 用’状的能性解释或许来自曼顿在 81 00:03:26,562 --> 00:03:28,512 倍足动物土线（Pol 82 00:03:28,750 --> 00:03:31,699 xenus）方面的工作，她的研表明 83 00:03:31,711 --> 00:03:34,098 一种此前被形容为‘小饰品（ 84 00:03:34,098 --> 00:03:35,787 还有听起来更没用的吗？） 85 00:03:35,787 --> 00:03:38,300 的性几乎是这种动物生活 86 00:03:38,324 --> 00:03:42,000 的重心所在。”（C,p.）为一 87 00:03:42,223 --> 00:03:44,762 很有用的假说，甚至几是一种信 88 00:03:44,762 --> 00:03:47,000 仰，适应论疑鼓舞了一些研究 89 00:03:47,012 --> 00:03:49,512 者做出了杰出的科学发现。冯·弗 90 00:03:50,086 --> 00:03:53,800 希（voFrich1967）对有威的冯·赫斯 91 00:03:53,824 --> 00:03:57,074 voHes）秉持的统观念不屑一顾 92 00:03:57,098 --> 00:04:00,199 ，通过对实验令人信服地证明了鱼类和 93 00:04:00,199 --> 00:04:03,412 蜜蜂的彩色视觉。驱动他做这 94 00:04:03,412 --> 00:04:05,324 些实验的原因，是因为拒 95 00:04:05,324 --> 00:04:07,425 绝相信以下这类观念，比如说 96 00:04:07,711 --> 00:04:10,750 朵的颜色是没有形成原因的，或者 97 00:04:10,750 --> 00:04:13,449 它是为了取悦人们的眼睛。这 98 00:04:13,461 --> 00:04:16,875 些研成果当然不能作为证据来支持适 99 00:04:16,975 --> 00:04:19,449 应论信仰的普遍正当性。每一个 100 00:04:20,024 --> 00:04:22,237 题都应该根据其真相来逐一加 101 00:04:22,237 --> 00:04:27,211 以解决。温纳Weer1971）对于冯弗里希 102 00:04:27,211 --> 00:04:29,862 于蜜蜂舞蹈语言的假说提出了质疑， 103 00:04:29,862 --> 00:04:32,262 这是件价值的事情，因为他 104 00:04:32,475 --> 00:04:36,086 发了J.L.德J.. 105 00:04:36,086 --> 00:04:39,737 od1976）的灵感令后者一种非常聪明 106 00:04:39,762 --> 00:04:42,274 的方式确证了冯·弗里希理论。 107 00:04:42,274 --> 00:04:44,875 如果温更倾向于适应论者的话 108 00:04:44,875 --> 00:04:47,586 ，古尔德研究可能永远也不会进 109 00:04:47,600 --> 00:04:49,475 行了，但是温也就不会让自 110 00:04:49,475 --> 00:04:51,449 己错得如此离谱了。任何一 111 00:04:52,012 --> 00:04:54,187 适应论者或许会承认温纳暴露 112 00:04:54,187 --> 00:04:57,074 了冯·弗里希初实验设计中的缺陷 113 00:04:57,074 --> 00:04:58,750 是件很有助益的事情， 114 00:04:58,750 --> 00:05:00,661 但是也如林道尔 00:05:04,649 Lindauer1971所指出的那样立即就想到 116 00:05:04,661 --> 00:05:07,211 一个基础性的问题蜜蜂到底为什么 117 00:05:07,223 --> 00:05:10,125 要跳舞温纳从未否认过蜜蜂会 118 00:05:10,125 --> 00:05:12,737 跳舞也没有否认过这些舞蹈中 119 00:05:12,737 --> 00:05:15,223 包含着所有冯弗里希所宣称的 120 00:05:15,250 --> 00:05:17,524 方向与距离方面的信息他所 121 00:05:17,524 --> 00:05:20,250 否认的只是其他蜜蜂懂得去利用 122 00:05:20,274 --> 00:05:22,487 舞蹈中的信息如果有某种 123 00:05:22,487 --> 00:05:24,961 动物实施的一种行为是如此消耗 124 00:05:24,961 --> 00:05:28,586 时间如此复杂纯靠概率几乎不可能 125 00:05:28,600 --> 00:05:31,461 实现但结果却没有任何用处那么 126 00:05:31,487 --> 00:05:33,312 这样的想法会让一名适应 127 00:05:33,312 --> 00:05:37,350 论者寝食难安不过适应论有利也有 128 00:05:37,350 --> 00:05:39,600 弊我现在感到很高兴的是 129 00:05:40,024 --> 00:05:42,187 古尔德做了他那些一锤定音的实验 130 00:05:42,512 --> 00:05:45,112 至于原因则比较让我丢脸即便 131 00:05:45,125 --> 00:05:47,399 我足够聪明能够设计出这样的 132 00:05:47,411 --> 00:05:49,387 实验这是件不太可能的事情 133 00:05:49,500 --> 00:05:50,824 但我也会因为太过倾向 134 00:05:50,824 --> 00:05:52,975 于适应论而不会为温纳的 135 00:05:52,987 --> 00:05:55,975 问题所困扰我早就知道温纳肯定 136 00:05:55,975 --> 00:05:59,411 是错的Dawkins1969适应论者的 137 00:05:59,423 --> 00:06:02,737 那些想法如果不是盲目确信的话还是 138 00:06:02,737 --> 00:06:05,162 会成为一种有价值的激励产生 139 00:06:05,162 --> 00:06:07,236 在生理学上可以验证的假说的 140 00:06:07,787 --> 00:06:12,348 巴洛Barlow1961意识到感官系统对于减少输入 141 00:06:12,361 --> 00:06:14,961 冗余的问题有着压倒性的功能需求 142 00:06:15,298 --> 00:06:17,199 这令他对感官生理学中的 143 00:06:17,223 --> 00:06:19,611 一大批现象有了一种和谐的独特 144 00:06:19,625 --> 00:06:22,473 理解关于功能的类似推理也可以 145 00:06:22,500 --> 00:06:25,074 应用于运动系统或整体上应用于 146 00:06:25,098 --> 00:06:28,187 组织体系的等级系统Dawkins1976b 147 00:06:28,537 --> 00:06:32,187 Hailman1977适应论者坚定的信仰并 148 00:06:32,187 --> 00:06:34,711 不能告诉我们生理学上的机制是什么 149 00:06:35,098 --> 00:06:36,949 唯有生理实验才能做到这一 150 00:06:36,949 --> 00:06:39,012 点不过谨慎的适应论者的 151 00:06:39,024 --> 00:06:42,012 推理能够为我们提供建议告诉我们 152 00:06:42,137 --> 00:06:45,062 在众多可能的生理学假说之中哪些 153 00:06:45,062 --> 00:06:46,736 才是最有可能为真的最 154 00:06:46,736 --> 00:06:49,387 应该优先予以研究前面我一直试 155 00:06:49,387 --> 00:06:52,236 着展示适应论有利也有弊但是 156 00:06:52,262 --> 00:06:54,012 这章的主要目的还是要为 157 00:06:54,037 --> 00:06:56,111 对完美化的各种制约开列一 158 00:06:56,111 --> 00:06:59,037 张清单并予以分类还要列出学生 159 00:06:59,037 --> 00:07:01,298 们在学习适应性的过程中应该 160 00:07:01,324 --> 00:07:04,048 谨慎前行的主要原因在讨论我 161 00:07:04,062 --> 00:07:05,836 关于完美化的六大制约之前 162 00:07:06,298 --> 00:07:08,250 先要来说说别人已经提出来 163 00:07:08,250 --> 00:07:10,961 的另外三个制约不过我发现它们 164 00:07:10,973 --> 00:07:13,625 不是很有说服力先说第一个吧 165 00:07:13,973 --> 00:07:17,262 当代生物化学遗传学家当中关于中性突变 166 00:07:17,287 --> 00:07:19,336 的论战不断在关于适应论的 167 00:07:19,348 --> 00:07:22,348 批评中被引用但实际上两者毫不 168 00:07:22,348 --> 00:07:25,250 相关如果存在生物化学家所说的 169 00:07:25,274 --> 00:07:28,437 中性突变那就意味着这些突变所 170 00:07:28,437 --> 00:07:30,723 引发的蛋白质结构上的任何改变 171 00:07:30,824 --> 00:07:33,662 对于蛋白质的酶活性没有影响这 172 00:07:33,662 --> 00:07:37,236 就意味着这些中性突变将不会改变胚胎 173 00:07:37,236 --> 00:07:39,550 发育的进程也根本不会有任何 174 00:07:39,562 --> 00:07:42,086 表型上的效应生物学家就生物 175 00:07:42,086 --> 00:07:44,824 整体而言所理解的表型效应对于 176 00:07:44,848 --> 00:07:47,736 中性论的生物化学争论主要关心的 177 00:07:47,848 --> 00:07:50,512 是一个有趣而重要的问题是否 178 00:07:50,537 --> 00:07:52,574 所有的基因替换都会有表型 179 00:07:52,574 --> 00:07:55,062 上的效应关于适应论的争论 180 00:07:55,162 --> 00:07:57,961 则颇为不同它关心的主要问题是 181 00:07:58,399 --> 00:08:00,223 既然我们所研究的表型效应 182 00:08:00,324 --> 00:08:02,512 大到足以被观察到并且就此 183 00:08:02,524 --> 00:08:05,211 提出问题那么我们应该假设它是 184 00:08:05,336 --> 00:08:09,086 自然选择的产物生物化学家的中性突变 185 00:08:09,111 --> 00:08:11,949 可不只是中性而已只要我们这些研究 186 00:08:11,961 --> 00:08:15,348 粗陋的形态学生理学以及行为学的生物学 187 00:08:15,348 --> 00:08:17,723 家去考虑这个问题它们在我们 188 00:08:17,723 --> 00:08:19,574 眼中就根本不再是突变了 189 00:08:20,137 --> 00:08:23,836 正是有着这样的思想梅纳德史密斯Maynard 190 00:08:23,848 --> 00:08:27,412 Smith1976写道我把进化速率解释 191 00:08:27,412 --> 00:08:30,074 为适应性改变的速率在这种意义 192 00:08:30,074 --> 00:08:32,649 上对一个中性等位基因的替换 193 00:08:32,750 --> 00:08:35,537 不会构成进化如果一位研究生物 194 00:08:35,549 --> 00:08:37,824 个体的生物学家看到一个由基因 195 00:08:37,836 --> 00:08:40,250 决定的表型差异他就已经知道 196 00:08:40,250 --> 00:08:42,674 了自己不可能是在研究一个当代 197 00:08:42,687 --> 00:08:46,412 生物化学遗传学家所争论的中性然而 198 00:08:46,774 --> 00:08:48,611 这位生物学家可能是在研究 199 00:08:48,625 --> 00:08:50,736 一种中性的性状这在更早 200 00:08:50,736 --> 00:08:52,611 的一场论战中曾经被讨论 201 00:08:52,611 --> 00:08:57,824 过Fisher&Ford1950Wright1951一个基因差异 202 00:08:57,924 --> 00:09:00,136 有可能在表型层面来显露自己 203 00:09:00,524 --> 00:09:03,086 然而在选择问题上仍是中性的 204 00:09:03,649 --> 00:09:07,336 但是像费希尔Fisher1930b和霍尔丹 205 00:09:07,687 --> 00:09:10,111 Haldane1932a等人所做的 206 00:09:10,136 --> 00:09:13,287 数学计算表明人类对于某些生物学性状 207 00:09:13,386 --> 00:09:15,598 做出的明显无用的性质判断是 208 00:09:15,611 --> 00:09:18,875 主观的不可靠的例如霍尔丹的 209 00:09:18,899 --> 00:09:21,725 研究表明对于一个典型的种群做出 210 00:09:21,737 --> 00:09:24,362 一些合理的假设之后弱到千分之一 211 00:09:24,362 --> 00:09:27,299 的一个选择压力只需几千代就可以 212 00:09:27,412 --> 00:09:29,437 让一个最初很罕见的突变被 213 00:09:29,449 --> 00:09:32,487 固定下来这从地质学的标准来看 214 00:09:32,586 --> 00:09:34,799 是很短的时间在前文 215 00:09:34,812 --> 00:09:37,687 提到的争论中莱特被似乎误解 216 00:09:37,687 --> 00:09:40,975 了见虽然建立了通过遗传漂变 217 00:09:41,000 --> 00:09:43,424 实现非适应性性状的进化这一 218 00:09:43,437 --> 00:09:45,912 思想，并被称“休厄尔莱特效 219 00:09:45,912 --> 00:09:49,312 ”，但他很尴尬（Wriht1980），“不 220 00:09:49,636 --> 00:09:52,011 为别人在我之前就提出过一样的 221 00:09:52,011 --> 00:09:53,600 想法，还因为自己最初是强 222 00:09:53,612 --> 00:09:55,437 烈拒绝这一想法的（Wri 223 00:09:55,725 --> 00:09:59,011 ht1929），曾经粹的随机漂变将‘不可 224 00:09:59,011 --> 00:10:01,787 避地导致退化和灭绝’。我曾明 225 00:10:01,787 --> 00:10:04,250 显的非适应性分类学差异归因于基 226 00:10:04,362 --> 00:10:07,761 因多效性，不仅仅是忽视了适应性上的重要 227 00:10:07,761 --> 00:10:11,375 性而已”。事实莱特曾展示了漂变与 228 00:10:11,375 --> 00:10:13,549 选择的精巧融合将如何产 229 00:10:13,662 --> 00:10:16,437 生更优秀的适应性，超过了仅通 230 00:10:16,437 --> 00:10:18,674 过选择所产生的适应性。（见第 231 00:10:19,250 --> 00:10:21,174 —40页）

00:10:24,162 第二种被提出来的针对完美化 233 00:10:24,162 --> 00:10:26,162 的制约考虑的是异速生长 234 00:10:26,162 --> 00:10:29,599 的问题Huxley1932对于真鹿亚科 235 00:10:29,599 --> 00:10:32,125 的鹿来说鹿角尺寸增长的速度 236 00:10:32,224 --> 00:10:34,698 远超身体尺寸增长的速度以至于 237 00:10:34,724 --> 00:10:36,361 更大的鹿就有着大得 238 00:10:36,386 --> 00:10:39,461 不成比例的鹿角于是也就没必要 239 00:10:39,486 --> 00:10:41,261 给大鹿头上那极其巨大 240 00:10:41,261 --> 00:10:43,674 的鹿角找一个明确的适应性理由 241 00:10:43,674 --> 00:10:47,649 了Lewontin1979b当然莱文廷这段 242 00:10:47,649 --> 00:10:50,261 话说明了一些问题不过我更 243 00:10:50,261 --> 00:10:52,823 愿意重新来表述一番按照他这段 244 00:10:52,823 --> 00:10:55,600 话来看异速生长速率应该是个 245 00:10:55,611 --> 00:10:58,562 常数就好像这是上帝指定的不可 246 00:10:58,562 --> 00:11:01,950 改变的东西但是一个时间尺度上 247 00:11:01,950 --> 00:11:04,336 的常数也可能在另一个时间尺度 248 00:11:04,336 --> 00:11:07,700 上发生变化异速生长常数是 249 00:11:07,700 --> 00:11:10,225 一个胚胎发育上的参数与任何 250 00:11:10,236 --> 00:11:12,386 其他这样的参数一样它可能受到 251 00:11:12,412 --> 00:11:14,886 基因改变的支配并因此可能在 252 00:11:14,912 --> 00:11:18,850 进化过程中发生改变Clutton-Brock&Harvey1979 253 00:11:19,412 --> 00:11:22,336 这样来看莱文廷的说法原来跟下面 254 00:11:22,336 --> 00:11:24,761 的说法相似所有的灵长类都有 255 00:11:24,761 --> 00:11:27,486 牙这只不过是个关于灵长类的事实 256 00:11:27,736 --> 00:11:30,200 因此没有必要对于灵长类长着牙 257 00:11:30,211 --> 00:11:31,861 这件事给出一个明确的 258 00:11:31,886 --> 00:11:35,461 适应性理由不过他真正想要表达 259 00:11:35,461 --> 00:11:37,412 的可能是类似于下文的某 260 00:11:37,412 --> 00:11:39,625 种意思鹿已经进化出了一种 261 00:11:39,649 --> 00:11:42,461 发育机制让鹿角的生长与身体 262 00:11:42,474 --> 00:11:45,111 尺寸的生长异速两者之间有 263 00:11:45,111 --> 00:11:47,599 一个特定的异速生长常数这个 264 00:11:47,625 --> 00:11:49,111 发育上的异速生长体系的 265 00:11:49,125 --> 00:11:51,412 进化很可能是在与鹿角的 266 00:11:51,437 --> 00:11:53,486 社会功能无关的选择压力下形成 267 00:11:53,486 --> 00:11:55,761 的它可能刚好与已经存在的 268 00:11:55,787 --> 00:11:58,736 发育过程相协调其中的方式我们 269 00:11:58,750 --> 00:12:01,011 还不清楚除非我们能够对胚胎 270 00:12:01,011 --> 00:12:03,575 学中生物化学和细胞的细节有 271 00:12:03,575 --> 00:12:06,011 更多的了解也许体形大的鹿 272 00:12:06,011 --> 00:12:08,000 有超大的鹿角在行为学上的 273 00:12:08,011 --> 00:12:10,761 后果施加了一个选择效果但是这种 274 00:12:10,787 --> 00:12:13,111 选择压力很可能会在重要性上 275 00:12:13,211 --> 00:12:15,000 被其他尚不知道内在胚胎学 276 00:12:15,011 --> 00:12:19,437 细节的选择压力所淹没威廉斯Williams1966 277 00:12:19,687 --> 00:12:22,412 p16将异速生长用于推断 278 00:12:22,423 --> 00:12:25,500 导致人脑容量增加的选择压力他 279 00:12:25,500 --> 00:12:28,236 提出在这个问题上选择的首要 280 00:12:28,250 --> 00:12:31,149 重点是儿童早期对于他人所传授 281 00:12:31,149 --> 00:12:34,324 的相当于小学水平技能和知识的可 282 00:12:34,324 --> 00:12:37,500 接受性由此导致的选择作用针对的 283 00:12:37,511 --> 00:12:40,098 是尽早获得语言的能力或许就 284 00:12:40,098 --> 00:12:42,736 会产生一个有可能诞生达芬奇 285 00:12:42,736 --> 00:12:45,348 的人群这是一种在脑发育方面 286 00:12:45,348 --> 00:12:48,125 的异速生长效应不过威廉斯并 287 00:12:48,125 --> 00:12:50,211 未把异速生长视为一种对抗 288 00:12:50,223 --> 00:12:52,799 适应性解释的武器有人觉得他有 289 00:12:52,799 --> 00:12:54,649 一点是正确的那就是 290 00:12:54,774 --> 00:12:56,861 不太忠诚于他那个关于脑 291 00:12:56,875 --> 00:12:59,412 过度生长的理论而更忠诚于 292 00:12:59,524 --> 00:13:01,449 以下这个结论性的设问句中 293 00:13:01,461 --> 00:13:03,848 所阐述出来的普遍性原理通过了解 294 00:13:03,875 --> 00:13:06,723 人类心智被设计出来的目的能够 295 00:13:06,736 --> 00:13:08,986 极大地帮助我们理解人类的心智 296 00:13:09,562 --> 00:13:11,961 对此有所期待难道不是一件合理 297 00:13:11,961 --> 00:13:14,312 的事情吗对于异速生长所 298 00:13:14,312 --> 00:13:16,799 说的这些话对于基因多效性也 299 00:13:16,812 --> 00:13:19,750 同样适用也就是一个基因占据多个表 300 00:13:19,750 --> 00:13:21,949 型效应的现象这是我在讨论 301 00:13:21,949 --> 00:13:23,912 我自己的列表之前想要排除 302 00:13:23,912 --> 00:13:26,223 在外的第三个关于完美化的制约 303 00:13:26,799 --> 00:13:28,500 这一条在我前面引述莱特的 304 00:13:28,500 --> 00:13:31,636 话时已经提到过了在此导致 305 00:13:31,649 --> 00:13:34,437 困扰的一个可能原因是基因多效性 306 00:13:34,549 --> 00:13:36,399 在这场辩论中被双方都 307 00:13:36,412 --> 00:13:38,437 拿来当作武器了如果那的确 308 00:13:38,437 --> 00:13:41,111 是一场真正的辩论的话费希尔 309 00:13:41,324 --> 00:13:44,486 Fisher1930b得出结论一个基因的 310 00:13:44,511 --> 00:13:47,250 表型效应当中不可能任何一个都是中性 311 00:13:47,250 --> 00:13:49,986 的所以说一个基因的所有多效性 312 00:13:50,000 --> 00:13:52,386 效应都是中性的就更不可能了 313 00:13:52,949 --> 00:13:57,149 另一方面莱文廷Lewontin1979b则评论说 314 00:13:57,461 --> 00:14:00,223 性状的很多改变是多效性基因行为 315 00:14:00,223 --> 00:14:02,524 的结果而不是对于性状本身的 316 00:14:02,549 --> 00:14:05,562 选择作用的直接结果昆虫马尔比基氏 317 00:14:05,574 --> 00:14:08,774 小管的黄色能是自然选择的对象，因 318 00:14:08,787 --> 00:14:11,861 为那颜色永远不可能被任何生物看到 319 00:14:11,875 --> 00:14:15,274 。而它实上是红眼色素代谢的多 320 00:14:15,274 --> 00:14:18,111 效性后果，有可能适应性的。”我 321 00:14:18,111 --> 00:14:20,723 对有什么实质性的不同意见 322 00:14:20,750 --> 00:14:23,774 。费希尔论的是对于一个基因突变 323 00:14:23,799 --> 00:14:26,861 的选择性效应，而莱文谈论的是一个 324 00:14:26,861 --> 00:14:29,500 表型性状的选择性效应。实际上 325 00:14:30,074 --> 00:14:33,836 我之前论生物化学遗传学家对于中性的观 326 00:14:33,848 --> 00:14:35,598 点时所说的也正是这样 327 00:14:35,611 --> 00:14:38,787 的区分。莱文廷于基因多效性的观点与 328 00:14:38,787 --> 00:14:41,362 另一个问题有关，我应该此先行 329 00:14:41,375 --> 00:14:44,437 讨论一下。这个问是对于他所谓自 330 00:14:44,437 --> 00:14:46,987 然“缝线”—进表型单”的 331 00:14:47,000 --> 00:14:50,100 定义有时一基因的双重效应在理 332 00:14:50,100 --> 00:14:52,787 论上是无法分割的，它们是一事 333 00:14:52,787 --> 00:14:55,937 物的不同侧面，正如珠朗玛峰曾有两个 334 00:14:55,961 --> 00:14:58,250 名字，取决是从哪一侧去 335 00:14:58,250 --> 00:14:59,975 看它。一位生化学 336 00:15:00,000 --> 00:15:02,136 家眼中的携氧分子在行为学 337 00:15:02,250 --> 00:15:04,199 家眼中可能就是红的生物 338 00:15:04,225 --> 00:15:06,625 色。但是也一种更为有趣的基 339 00:15:06,636 --> 00:15:09,375 因多效性，其中的种表型效应是 340 00:15:09,375 --> 00:15:12,299 可以分割开来的。任何基的表 341 00:15:12,312 --> 00:15:14,625 型效应（相对其位基因而言）并 342 00:15:14,636 --> 00:15:16,886 不是个基因自己的私有物，而是要 343 00:15:17,237 --> 00:15:19,149 它所起作用的胚胎环境共同 344 00:15:19,162 --> 00:15:22,574 帮助之下才能显现。这就有充分 345 00:15:22,586 --> 00:15:24,524 的机会让一个突变的表型效 346 00:15:24,524 --> 00:15:26,424 应被其他的效应改变，也 347 00:15:26,437 --> 00:15:28,799 为一出色的思想提供了基础， 348 00:15:28,799 --> 00:15:32,836 比如费尔（Fiser193a）关于显进化 349 00:15:32,862 --> 00:15:37,174 的理论，梅达沃Medwar1952）和威廉（Wil 350 00:15:37,574 --> 00:15:43,136 iams1957）关于衰的理论，以及汉尔顿（Hamlton1967）关于Y 351 00:15:43,350 --> 00:15:46,225 色体嵌入的理论。在这样联系之 352 00:15:46,225 --> 00:15:48,836 下，如果一突变有一个有利的效 353 00:15:48,862 --> 00:15:51,049 应和一个有害的效应，选择作 354 00:15:51,312 --> 00:15:53,687 没有理由不青睐于一个改造者基因， 355 00:15:53,687 --> 00:15:55,625 能够把两个表型效应剥离 356 00:15:55,636 --> 00:15:58,312 开来，或者减有害的效应，同时增 357 00:15:58,424 --> 00:16:01,011 有益的效应。正如在速生长的 358 00:16:01,011 --> 00:16:03,612 例子中，莱文廷于基因行为的观 359 00:16:03,625 --> 00:16:05,899 点太过静态了，将多效当 360 00:16:05,912 --> 00:16:08,125 作基因自己的私有物来看待，而 361 00:16:08,125 --> 00:16:10,886 没有它看作基因与其可被修改 362 00:16:10,912 --> 00:16:12,674 的胚胎环境之间的互动的结 363 00:16:12,699 --> 00:16:13,537 果。

00:16:16,562 所以我要对幼稚的适应论 365 00:16:16,673 --> 00:16:19,111 做出我自己的评论列出一个对于 366 00:16:19,136 --> 00:16:21,700 完美化的制约条件的列表它 367 00:16:21,700 --> 00:16:23,774 的大部分与已有列表是相同 368 00:16:23,774 --> 00:16:26,924 的包括莱文廷和凯恩的列表以及 369 00:16:26,948 --> 00:16:31,750 梅纳德史密斯1978b的奥斯特和威尔逊 370 00:16:32,049 --> 00:16:37,986 1978的威廉斯1966的库里奥1973的 371 00:16:38,100 --> 00:16:41,861 等等实际上我们这些观点之间更多的 372 00:16:41,861 --> 00:16:44,062 是一致性而非近来的各种 373 00:16:44,073 --> 00:16:47,136 评论之中所显现的争辩意味我 374 00:16:47,136 --> 00:16:49,312 不应该纠结于特定的个案除非 375 00:16:49,312 --> 00:16:52,575 是例证正如凯恩和莱文廷都强调 376 00:16:52,575 --> 00:16:55,274 的我们总体的兴趣不在于挑战 377 00:16:55,274 --> 00:16:57,524 自己的聪明才智去为动物的某 378 00:16:57,524 --> 00:16:59,861 种特定的奇怪特性想象出一种 379 00:16:59,886 --> 00:17:01,986 可能的优势来我们在这件 380 00:17:01,986 --> 00:17:04,461 事上的兴趣在于探究一个更加 381 00:17:04,474 --> 00:17:07,537 具有普遍性的问题自然选择的理论能 382 00:17:07,537 --> 00:17:09,500 让我们去期待些什么我的 383 00:17:09,511 --> 00:17:11,886 第一个对于完美化的制约是一个 384 00:17:11,912 --> 00:17:14,711 很明显的制约大多数写作过适应性 385 00:17:14,737 --> 00:17:16,636 相关问题论文的人都对此 386 00:17:16,662 --> 00:17:19,836 有所提及时间滞后我们今天所看到 387 00:17:19,836 --> 00:17:21,787 的动物很有可能是过时的 388 00:17:22,250 --> 00:17:24,325 影响其建立过程的那些基因是 389 00:17:24,325 --> 00:17:26,348 在某个更早的时期为了应对 390 00:17:26,375 --> 00:17:28,125 与今天不同的条件而被选择 391 00:17:28,136 --> 00:17:33,223 出来的梅纳德史密斯1976对于这种效应 392 00:17:33,325 --> 00:17:35,461 给出了一种定量的测量称为 393 00:17:35,487 --> 00:17:39,511 滞后负荷他1978b引用了尼尔森 394 00:17:39,511 --> 00:17:42,325 的一项研究证明塘鹅虽然正常 395 00:17:42,336 --> 00:17:44,400 情况下只下一个蛋但当 396 00:17:44,412 --> 00:17:46,412 实验中加入额外的一个蛋时 397 00:17:46,525 --> 00:17:48,862 它们仍然有相当的能力去成功 398 00:17:48,862 --> 00:17:50,973 地孵化两个蛋并养育这两只 399 00:17:50,987 --> 00:17:54,636 雏鸟显然对于拉克关于一窝雏鸟 400 00:17:54,662 --> 00:17:56,987 最优数量的假说而言这个案例 401 00:17:56,987 --> 00:18:01,000 的出现有些尴尬而拉克本人1966 402 00:18:01,237 --> 00:18:04,086 并不迟钝想到了将时间滞后 403 00:18:04,112 --> 00:18:07,400 当作自己的出路他提出完全合理 404 00:18:07,400 --> 00:18:09,737 的一种可能性是一窝塘鹅 405 00:18:09,848 --> 00:18:11,798 只有一只雏鸟的现象是在 406 00:18:11,811 --> 00:18:13,662 一个食物没那么充足的时期进化 407 00:18:13,673 --> 00:18:15,811 出现的而至今还没有足够的 408 00:18:15,825 --> 00:18:18,336 时间让它们进化到去适应又 409 00:18:18,336 --> 00:18:20,711 一次发生了改变的条件对一个 410 00:18:20,737 --> 00:18:23,311 出了毛病的假说进行事后诸葛亮式 411 00:18:23,311 --> 00:18:25,761 的补救这样的行为很容易引发 412 00:18:25,787 --> 00:18:27,886 别人的指责被扣上不可证实 413 00:18:27,886 --> 00:18:30,537 的罪名但是我发现这样的指责 414 00:18:30,650 --> 00:18:33,561 不仅仅是缺乏建设性的简直就是虚无主义 415 00:18:33,561 --> 00:18:36,324 的我们不是在国会也不是在 416 00:18:36,324 --> 00:18:39,424 法庭上不是在为达尔文主义进行辩护 417 00:18:39,537 --> 00:18:42,162 以获得针对反对者的辩论积分或是 418 00:18:42,174 --> 00:18:44,500 站在辩论的另一方除了少数 419 00:18:44,511 --> 00:18:47,299 一些真心反对达尔文主义的人以外他们 420 00:18:47,311 --> 00:18:49,375 也不太可能读到这些我们 421 00:18:49,386 --> 00:18:52,000 所有达尔文主义者在此所做的讨论 422 00:18:52,112 --> 00:18:54,275 从本质上都是为了探讨我们应 423 00:18:54,275 --> 00:18:56,299 如何去说明当我们必须要解释 424 00:18:56,324 --> 00:18:58,836 生命的复杂性时到底什么才是唯一 425 00:18:58,848 --> 00:19:01,650 有用的理论我们所有人应该是发自 426 00:19:01,650 --> 00:19:03,836 内心地想要知道为什么当塘 427 00:19:03,836 --> 00:19:05,761 鹅明明可以下两个蛋时却只 428 00:19:05,761 --> 00:19:08,799 下一个而非把这个事实仅仅 429 00:19:08,811 --> 00:19:11,711 当成一个争论点拉克对于时间滞后 430 00:19:11,737 --> 00:19:14,737 假说的运用可能是事后诸葛亮但是这 431 00:19:14,737 --> 00:19:17,412 仍旧是完全有可能合理的而且 432 00:19:17,511 --> 00:19:21,037 也是可以被检验的毫无疑问如果走运 433 00:19:21,049 --> 00:19:23,750 的话或许还有别的可能性也能被 434 00:19:23,750 --> 00:19:27,836 检验梅纳德史密斯的以下观点肯定是正确 435 00:19:27,836 --> 00:19:30,112 的我们应该不去考虑失败主义者 436 00:19:30,412 --> 00:19:34,275 Tinbergen1965以及无法检验的自然选择又 437 00:19:34,275 --> 00:19:35,961 一次没把工作做完这种解释 438 00:19:36,074 --> 00:19:39,011 不能把它们当成最后的救命稻草当成 439 00:19:39,037 --> 00:19:40,775 没有其他选择时的一种简单的 440 00:19:40,799 --> 00:19:44,699 研究策略莱文廷1979b说过极为 441 00:19:44,711 --> 00:19:46,612 类似的话那么在某种意义 442 00:19:46,612 --> 00:19:49,537 上生物学家被迫采用了极端适应 443 00:19:49,537 --> 00:19:51,723 论者的论调因为其他的选择 444 00:19:51,824 --> 00:19:53,750 虽然在许多案例中无疑是可 445 00:19:53,750 --> 00:19:55,811 操作的但是在特定的案例中 446 00:19:55,912 --> 00:19:58,511 却是无法检验的回到时间滞后 447 00:19:58,511 --> 00:20:01,836 效应上来由于现代人类已经急剧改变 448 00:20:01,836 --> 00:20:03,598 了许多动物和植物所处的 449 00:20:03,612 --> 00:20:06,436 环境改变所用的时间跨度按照 450 00:20:06,436 --> 00:20:09,223 通常的进化标准几乎可以忽略不计所以 451 00:20:09,223 --> 00:20:11,799 我们完全能够预期这样一种可能性即 452 00:20:11,811 --> 00:20:15,025 过时的适应性相当常见刺猬应对 453 00:20:15,049 --> 00:20:17,112 捕食者的反应是蜷成一个刺 454 00:20:17,112 --> 00:20:20,136 球然而可悲的是这种行为在 455 00:20:20,150 --> 00:20:23,924 机动车面前只能是螳臂当车外行的批评 456 00:20:24,025 --> 00:20:26,237 常常会提到一些现代人类行为中 457 00:20:26,336 --> 00:20:29,011 明显的不适应性状比如收养或 458 00:20:29,025 --> 00:20:31,761 避孕并且扔下一句质疑要是你 459 00:20:31,761 --> 00:20:33,162 能用你自私基因的理论来 460 00:20:33,162 --> 00:20:35,311 解释一下的话就来解释解释吧 461 00:20:35,862 --> 00:20:39,849 显然正如莱文廷古尔德和其他人已经 462 00:20:39,862 --> 00:20:41,961 正确地强调过的那样要是有 463 00:20:41,961 --> 00:20:44,086 足够的创造力的话就完全有可能 464 00:20:44,112 --> 00:20:46,287 像变戏法一样搞出一个社会生物学 465 00:20:46,311 --> 00:20:48,511 的解释一个有条理的故事但是 466 00:20:48,511 --> 00:20:51,099 我同意他们以及凯恩的意见对于 467 00:20:51,099 --> 00:20:53,023 此类质疑的回答是一种无 468 00:20:53,023 --> 00:20:56,199 用处的练习实际上甚至可能是有害 469 00:20:56,199 --> 00:20:59,711 的收养与避孕就像阅读数学 470 00:20:59,898 --> 00:21:02,136 以及压力诱发的疾病一样是一种 471 00:21:02,136 --> 00:21:04,549 动物的生活环境发生极端改变的 472 00:21:04,561 --> 00:21:07,625 产物这个环境与其基因被自然选择出来 473 00:21:07,625 --> 00:21:09,799 的时候所面对的环境已经大 474 00:21:09,799 --> 00:21:12,237 不相同质疑一个人造世界中的 475 00:21:12,261 --> 00:21:14,561 某种行为在适应性上的意义 476 00:21:15,000 --> 00:21:17,136 这种问题压根就不应该被提 477 00:21:17,136 --> 00:21:19,974 出来虽然一个傻问题只配得到 478 00:21:19,987 --> 00:21:22,125 一个傻答案但是更明智的方式 479 00:21:22,125 --> 00:21:25,362 是根本不予回答并解释清楚为什么 480 00:21:25,386 --> 00:21:26,037 不予回答 481 00:21:26,099 --> 00:21:28,724 关于这一点我从RD 482 00:21:28,724 --> 00:21:31,423 亚历山大那里听到过一个有用的类比 483 00:21:31,787 --> 00:21:34,750 飞蛾扑火这对它们的广义适合度 484 00:21:34,862 --> 00:21:37,362 都是没有帮助的但是在蜡烛被 485 00:21:37,375 --> 00:21:40,025 发明以前暗夜之中小而明亮的 486 00:21:40,037 --> 00:21:42,574 光源要么是天体从光学意义上 487 00:21:42,574 --> 00:21:44,674 的无穷远处发出的光要么就 488 00:21:44,674 --> 00:21:46,662 是在洞穴或其他封闭的空间 489 00:21:46,662 --> 00:21:48,811 中透过小孔或缝隙射入的 490 00:21:48,824 --> 00:21:51,324 光线后者立刻就让人想到了 491 00:21:51,424 --> 00:21:54,186 接近光源的一种生存价值前者也 492 00:21:54,199 --> 00:21:56,537 暗示着一种生存价值但是要间接 493 00:21:56,537 --> 00:22:00,561 得多Fraenkel&Gunn1940许多昆虫利用 494 00:22:00,575 --> 00:22:04,386 天体作为导向罗盘由于这些光线来自 495 00:22:04,398 --> 00:22:06,923 光学上的无穷远处所以是平行光 496 00:22:07,287 --> 00:22:09,375 而一只昆虫只要与之保持 497 00:22:09,375 --> 00:22:12,325 一个固定的交角比如说30º就能够 498 00:22:12,325 --> 00:22:15,336 在一条直线上前进但如果光线不是 499 00:22:15,336 --> 00:22:17,849 从无穷远处发出的就不是平行光 500 00:22:18,211 --> 00:22:20,386 而一只仍以这样方式行动 501 00:22:20,386 --> 00:22:22,186 的昆虫就会飞出一条落 502 00:22:22,186 --> 00:22:24,811 向光源的螺旋线如果飞行方向是 503 00:22:24,825 --> 00:22:27,648 锐角的话或是离开光源的螺旋线如果 504 00:22:27,673 --> 00:22:30,575 飞行方向是钝角的话或是沿着环形 505 00:22:30,586 --> 00:22:33,548 轨道绕圈如果飞行方向恰好与 506 00:22:33,561 --> 00:22:37,136 光线成90º的话那么昆虫在烛火 507 00:22:37,136 --> 00:22:39,473 上的自我牺牲行为本身就没有了 508 00:22:39,500 --> 00:22:42,787 生存价值因为根据上述理论这不过是 509 00:22:42,798 --> 00:22:46,223 一个副产品源自通过假定无穷远的光源 510 00:22:46,325 --> 00:22:49,061 来保持航向的有用习性这个建立 511 00:22:49,061 --> 00:22:50,900 在假设上的推断曾经是没 512 00:22:50,900 --> 00:22:53,400 问题的但是现在已经有问题了 513 00:22:53,662 --> 00:22:55,775 因为选择作用有可能现在仍在 514 00:22:55,787 --> 00:22:58,798 起作用改变着昆虫的行为不过也 515 00:22:58,798 --> 00:23:01,525 不是必然的为了实现必要的改进 516 00:23:01,625 --> 00:23:03,961 所要付出的间接成本可能超出 517 00:23:03,987 --> 00:23:06,250 它们所能带来的益处那些为了 518 00:23:06,261 --> 00:23:08,673 分辨烛火与星光而付出成本的 519 00:23:08,686 --> 00:23:12,025 蛾子就平均而言可能不如那些从未 520 00:23:12,037 --> 00:23:14,275 试图付出成本去分辨的蛾子成功 521 00:23:14,825 --> 00:23:16,848 不过后者也接受了自焚的低 522 00:23:16,848 --> 00:23:19,798 风险但是现在我们已经在面对一个 523 00:23:19,912 --> 00:23:22,211 比简单的时间滞后假说更为微妙 524 00:23:22,211 --> 00:23:24,511 的问题这是之前已经提到过的 525 00:23:24,525 --> 00:23:27,200 一个问题即我们应该选择把动物 526 00:23:27,200 --> 00:23:29,237 的什么特性看作需要得到解释的 527 00:23:29,250 --> 00:23:34,086 单位如莱文廷1979b所说进化 528 00:23:34,098 --> 00:23:36,186 动态过程中的自然缝线是什么 529 00:23:36,750 --> 00:23:39,875 进化之中表型的拓扑是什么进化 530 00:23:39,875 --> 00:23:42,836 的表型单位是什么之所以会有 531 00:23:42,862 --> 00:23:46,125 烛火悖论只不过是由于我们选择去 532 00:23:46,136 --> 00:23:48,886 界定蛾子行为特征的方式不同我们 533 00:23:48,886 --> 00:23:50,511 问的是为什么蛾子飞向了 534 00:23:50,525 --> 00:23:53,811 烛火于是被难住了如果我们对 535 00:23:53,824 --> 00:23:56,199 这种行为的界定不同改成问 536 00:23:56,223 --> 00:23:58,473 为什么蛾子要保持与光线之间的 537 00:23:58,500 --> 00:24:01,511 固定角度如果光线恰好不平行的话 538 00:24:01,811 --> 00:24:04,098 就会附带着导致它们以螺旋线 539 00:24:04,125 --> 00:24:06,400 飞向光源的习性那么我们就 540 00:24:06,400 --> 00:24:08,699 不会被难住了我们可以把人类 541 00:24:08,711 --> 00:24:11,250 男性同性恋现象当成一个更严肃的 542 00:24:11,261 --> 00:24:14,987 例子表面来看确实有少数男人更 543 00:24:14,987 --> 00:24:16,924 愿意与他们同性别的人而 544 00:24:16,924 --> 00:24:19,412 不是异性发生性关系这一现象 545 00:24:19,412 --> 00:24:22,287 的存在对于任何简单的达尔文主义理论 546 00:24:22,400 --> 00:24:24,987 都构成了一个问题有作者好心 547 00:24:25,000 --> 00:24:26,723 寄给了我一本同性恋内部流传 548 00:24:26,723 --> 00:24:29,324 的小册子它那论述式的标题 549 00:24:29,436 --> 00:24:31,625 总结了这个问题到底为什么会有 550 00:24:31,636 --> 00:24:34,961 同性恋为什么进化没有在几百万年前 551 00:24:35,074 --> 00:24:39,261 消灭同性恋习性不经意间那位作者发现 552 00:24:39,375 --> 00:24:41,525 这个问题太重要了它真的 553 00:24:41,537 --> 00:24:44,348 动摇了达尔文主义关于生命的整套认识 554 00:24:44,924 --> 00:24:53,311 特里弗斯1974威尔逊（1975，1978）特别是温里克1976已经 555 00:24:53,324 --> 00:24:55,875 考虑过不同的可能性认为同性恋行为 556 00:24:55,987 --> 00:24:58,061 可能在历史上的某个时期从 557 00:24:58,074 --> 00:25:00,112 功能上讲等同于无法生育的 558 00:25:00,136 --> 00:25:03,199 工蜂工蚁对他们来说比个人的 559 00:25:03,223 --> 00:25:05,586 生育繁殖更有益处的是照顾 560 00:25:05,612 --> 00:25:08,612 别的亲人我不觉得这个想法特别 561 00:25:08,625 --> 00:25:11,775 有可能是合理的Ridley&Dawkins1981 562 00:25:12,000 --> 00:25:14,287 至少不会比鬼祟男性的假说更 563 00:25:14,287 --> 00:25:16,811 有合理的可能后一种假说是 564 00:25:17,174 --> 00:25:19,237 同性恋代表了一种可供替代的 565 00:25:19,261 --> 00:25:21,799 男性策略用于获得与女性交配的 566 00:25:21,811 --> 00:25:24,636 机会在一个居于统治地位的男性 567 00:25:24,750 --> 00:25:26,362 会保护他的配偶的社会里 568 00:25:26,737 --> 00:25:28,737 一个被认为是同性恋者的男性 569 00:25:28,848 --> 00:25:31,412 将比众所周知的异性恋男性更有 570 00:25:31,424 --> 00:25:33,636 可能被居于统治地位的男性容忍 571 00:25:33,924 --> 00:25:36,074 那么得益于此低级别的男性 572 00:25:36,186 --> 00:25:38,375 或许就能够获得与女性秘密交媾 573 00:25:38,375 --> 00:25:41,848 的机会不过我在此提出鬼祟男性 574 00:25:41,875 --> 00:25:43,886 的假说可不是将它当作一个有 575 00:25:43,898 --> 00:25:46,599 合理可能性的观点而是为了让人 576 00:25:46,625 --> 00:25:49,023 印象深刻地意识到要空想出一个 577 00:25:49,049 --> 00:25:51,386 此类解释是多么容易又多么 578 00:25:51,398 --> 00:25:55,211 于事无补Lewontin1979b莱文廷在讨论果蝇 579 00:25:55,424 --> 00:25:58,311 Drosophila表现的同性恋行为时用过 580 00:25:58,336 --> 00:26:00,523 同样的招数我想要说明的 581 00:26:00,549 --> 00:26:03,424 主要观点与此完全不同也重要 582 00:26:03,424 --> 00:26:06,186 得多这个观点又是与我们如何 583 00:26:06,186 --> 00:26:08,261 界定我们所想要解释的表型 584 00:26:08,273 --> 00:26:11,523 性状的特性有关的对于达尔文主义来说 585 00:26:11,875 --> 00:26:14,648 同性恋当然是一个问题但前提是 586 00:26:14,761 --> 00:26:17,574 有着基因元件来对应同性恋与异性恋 587 00:26:17,586 --> 00:26:19,974 个体之间的差异由于这方面的 588 00:26:19,987 --> 00:26:23,862 证据还有一定的争议Weinrich1976让我们 589 00:26:23,886 --> 00:26:26,099 暂且假设有这样的基因元件以便 590 00:26:26,125 --> 00:26:29,049 我们的讨论现在问题来了存在 591 00:26:29,061 --> 00:26:31,737 一个基因元件对应于这种差异或者 592 00:26:31,750 --> 00:26:34,287 用更普通说法有一个基因或 593 00:26:34,299 --> 00:26:36,537 几个基因是为了同性恋的目的而 594 00:26:36,549 --> 00:26:39,636 存在的那究竟意味着什么这是一个 595 00:26:39,662 --> 00:26:42,224 基础性的老生常谈的问题更多的 596 00:26:42,237 --> 00:26:44,949 在于逻辑层面而非基因层面即 597 00:26:44,961 --> 00:26:47,273 一个基因的表型效应是一个概念 598 00:26:47,662 --> 00:26:49,412 它只有在环境的影响被确定 599 00:26:49,424 --> 00:26:51,886 之后才能有意义而此处的环境 600 00:26:51,987 --> 00:26:53,949 要理解为包含了基因组中 601 00:26:53,974 --> 00:26:57,148 所有的其他基因在环境X中 602 00:26:57,261 --> 00:26:59,412 为了A的基因完全可能在环境 603 00:26:59,412 --> 00:27:01,398 Y中成为一个为了B的基因 604 00:27:01,974 --> 00:27:04,086 谈论一个给定基因与环境无关 605 00:27:04,086 --> 00:27:06,237 的绝对化的表型效应根本就 606 00:27:06,250 --> 00:27:06,849 没有意义 607 00:27:07,099 --> 00:27:09,211 即便存在这样的基因在今天的 608 00:27:09,224 --> 00:27:11,886 环境之中还能产生同性恋的表型 609 00:27:12,086 --> 00:27:13,923 并不意味着在另一种环境下 610 00:27:14,261 --> 00:27:17,112 比如我们更新世祖先的环境它们还 611 00:27:17,112 --> 00:27:19,348 会有同样的表型效应在 612 00:27:19,375 --> 00:27:21,811 现代环境中对应于同性恋的基因 613 00:27:21,912 --> 00:27:24,237 可能是一个在更新世为了实现某些 614 00:27:24,261 --> 00:27:27,148 完全不同的目的的基因所以我们 615 00:27:27,162 --> 00:27:28,924 有可能在这个问题上面对着 616 00:27:28,936 --> 00:27:31,662 一类特殊的时间滞后效应一种有 617 00:27:31,662 --> 00:27:34,500 可能的情况是我们试图去解释 618 00:27:34,500 --> 00:27:36,412 的这种表型可能在更早期的 619 00:27:36,424 --> 00:27:38,750 环境中根本就不存在虽然这个 620 00:27:38,761 --> 00:27:41,261 基因当时是存在的我们在这 621 00:27:41,261 --> 00:27:42,798 一节一开始所讨论的普通 622 00:27:42,798 --> 00:27:45,237 的时间滞后效应中考虑的环境 623 00:27:45,237 --> 00:27:47,961 改变表现为选择压力的改变我们 624 00:27:47,961 --> 00:27:49,461 现在加上了更为微妙的一点 625 00:27:49,575 --> 00:27:52,125 即环境的改变有可能改变我们 626 00:27:52,125 --> 00:27:53,811 想要解释的那个表型特征的 627 00:27:53,825 --> 00:27:58,011 本性历史性制约喷气发动机取代螺旋桨发动机的 628 00:27:58,023 --> 00:28:00,750 原因在于前者在多数方面都更 629 00:28:00,750 --> 00:28:04,224 优秀第一台喷气发动机的设计者是从一 630 00:28:04,224 --> 00:28:06,237 张干净的绘图板开始设计的 631 00:28:06,798 --> 00:28:09,711 想象一下如果限制他们要从一 632 00:28:09,711 --> 00:28:12,375 台已经存在的螺旋桨发动机上进化 633 00:28:12,375 --> 00:28:15,625 出喷气发动机来每次只能更换一个零件 634 00:28:15,862 --> 00:28:18,086 一个螺母一个螺母地换一个螺钉 635 00:28:18,112 --> 00:28:20,011 一个螺钉地换一个铆钉一个铆钉 636 00:28:20,011 --> 00:28:22,112 地换那他们会搞出一 637 00:28:22,112 --> 00:28:24,537 台什么东西来照此组装出来 638 00:28:24,537 --> 00:28:27,200 的一台喷气发动机将肯定是一 639 00:28:27,200 --> 00:28:30,461 台古怪的诡异装置几乎无法想象 640 00:28:30,561 --> 00:28:32,436 一架用进化的方法来设计 641 00:28:32,436 --> 00:28:35,575 的飞行器有可能飞离地面然而 642 00:28:35,686 --> 00:28:38,112 为了完成生物学意义上的类比我们 643 00:28:38,112 --> 00:28:40,825 还要再加上一条制约条件不仅仅最终 644 00:28:40,825 --> 00:28:43,125 的产品要能飞离地面过程 645 00:28:43,125 --> 00:28:44,825 中的每一个中间状态的产品 646 00:28:44,923 --> 00:28:47,098 也必须要能飞起来而且每 647 00:28:47,098 --> 00:28:48,775 一个中间状态都要比它的 648 00:28:48,798 --> 00:28:51,548 前一个中间状态更优秀这样来看 649 00:28:51,561 --> 00:28:54,211 的话别说期待着动物能够成为完美 650 00:28:54,211 --> 00:28:57,125 的我们或许都要怀疑它们身上 651 00:28:57,223 --> 00:29:00,500 到底有没有任何东西可以正常工作上面 652 00:29:00,511 --> 00:29:02,561 这一段让我们联想到的场景 653 00:29:02,662 --> 00:29:05,237 是令人难以相信的但是动物身上有些 654 00:29:05,250 --> 00:29:08,511 特性还要更加令人难以相信这些特性就 655 00:29:08,511 --> 00:29:11,250 像是希思罗宾逊或是古尔德文中 656 00:29:11,261 --> 00:29:14,811 提到的鲁布戈德堡1978笔下的那 657 00:29:14,811 --> 00:29:17,086 类漫画一样我特别喜欢的一个 658 00:29:17,086 --> 00:29:19,987 例子是由约翰柯里教授向我 659 00:29:20,000 --> 00:29:23,598 提供的有关喉返神经对于哺乳动物 660 00:29:23,973 --> 00:29:26,299 特别是长颈鹿而言从脑到喉的 661 00:29:26,324 --> 00:29:28,636 最短距离断然不会绕过主动脉 662 00:29:28,949 --> 00:29:31,500 后侧然而喉返神经走的 663 00:29:31,525 --> 00:29:33,537 就是这条路假设曾经有 664 00:29:33,537 --> 00:29:36,362 一个时期在哺乳动物的远古祖先身上 665 00:29:36,686 --> 00:29:39,074 这条神经起点与终点器官之间 666 00:29:39,074 --> 00:29:40,674 的直接路径就是要绕过 667 00:29:40,699 --> 00:29:43,836 主动脉的后侧不久之后当脖子 668 00:29:43,862 --> 00:29:46,362 开始延长的时候这条神经绕 669 00:29:46,362 --> 00:29:48,049 过主动脉后侧的路径也要 670 00:29:48,061 --> 00:29:50,561 延长但是为了绕路而导致的每 671 00:29:50,561 --> 00:29:52,723 一次长度延长都只造成了微小 672 00:29:52,723 --> 00:29:55,973 的代价一个重大突变或许能够彻底 673 00:29:55,987 --> 00:29:58,400 重新布置这条神经的路径但是 674 00:29:58,412 --> 00:30:00,936 其代价就是早期胚胎发育过程 675 00:30:00,936 --> 00:30:04,174 中的巨大动荡如果回到泥盆纪能 676 00:30:04,174 --> 00:30:06,223 有一位先知一位像神一样的 677 00:30:06,237 --> 00:30:09,074 设计师或许能够预见到长颈鹿的出现 678 00:30:09,386 --> 00:30:10,886 并且把最初的胚胎中的那 679 00:30:10,886 --> 00:30:13,636 条神经设计成不同的路径但是 680 00:30:13,650 --> 00:30:18,199 自然选择没有这样的预见性正如悉尼布伦纳 681 00:30:18,511 --> 00:30:22,473 所评论的不可能期望自然选择在寒武纪 682 00:30:22,586 --> 00:30:24,686 就青睐于某些无用的突变只 683 00:30:24,686 --> 00:30:26,574 因为它们可能会在白垩纪很有 684 00:30:26,574 --> 00:30:29,336 用处比目鱼长着一张如同出自 685 00:30:29,362 --> 00:30:31,787 毕加索笔下的脸它通过一种怪诞 686 00:30:31,787 --> 00:30:34,461 的方式把两边的眼睛扭转到了头 687 00:30:34,461 --> 00:30:36,824 的同一侧形成一种独特的样貌 688 00:30:37,400 --> 00:30:39,699 这是关于完美化的历史性制约的 689 00:30:39,723 --> 00:30:42,287 另一个惊人的证明这种鱼的进化 690 00:30:42,287 --> 00:30:44,723 过程清清楚楚地写在了它们的 691 00:30:44,750 --> 00:30:47,150 解剖构造之中以至于它成了一个 692 00:30:47,174 --> 00:30:49,424 绝佳的例子可以塞到原教旨 693 00:30:49,424 --> 00:30:51,237 主义者的喉咙里噎得他们 694 00:30:51,261 --> 00:30:53,900 说不出话来同样的话也 695 00:30:53,900 --> 00:30:55,674 可以用到另一个奇妙的现象上 696 00:30:56,061 --> 00:30:58,886 那就是脊椎动物眼睛里的视网膜 697 00:30:59,000 --> 00:31:01,299 似乎都被装反了对光线 698 00:31:01,311 --> 00:31:03,112 敏感的视细胞都在视网膜的 699 00:31:03,125 --> 00:31:06,574 背面而光线必须穿过连接电路遭受 700 00:31:06,598 --> 00:31:09,061 不可避免的衰减之后才能抵达视细胞 701 00:31:09,625 --> 00:31:11,324 假设有可能写下一段很长的 702 00:31:11,348 --> 00:31:13,961 突变序列最终能够让眼睛的视网膜 703 00:31:13,961 --> 00:31:16,061 像头足纲动物那样建构在 704 00:31:16,086 --> 00:31:18,186 翻过来的正确一面上那么这种 705 00:31:18,199 --> 00:31:21,311 眼睛最终会稍稍有效一些但是在 706 00:31:21,324 --> 00:31:23,500 胚胎期的重大动荡意味着巨大的 707 00:31:23,511 --> 00:31:26,849 成本那么与修修补补得到的毕竟用 708 00:31:26,849 --> 00:31:29,148 着还不错的眼睛相比此中间 709 00:31:29,148 --> 00:31:31,299 态阶段的眼睛将会很难得到 710 00:31:31,324 --> 00:31:36,148 自然选择的青睐皮腾德里赫1958曾经就适应性 711 00:31:36,148 --> 00:31:38,737 的生物组织形式评论说它们是用 712 00:31:38,761 --> 00:31:41,811 替代品修修补补拼凑出来的东西是用 713 00:31:41,824 --> 00:31:43,500 可以拿得到的东西拼凑出来的 714 00:31:43,612 --> 00:31:45,811 而当机会来敲门的时候被 715 00:31:45,811 --> 00:31:49,386 自然选择后知后觉地接受了而非先知先觉 716 00:31:49,636 --> 00:31:52,061 也可见雅各布1977年发表的论文 717 00:31:52,174 --> 00:31:53,261 关于修补的内容 718 00:31:54,049 --> 00:31:57,750 休厄尔莱特1932对此提出了一个 719 00:31:57,761 --> 00:32:01,136 比喻现在已经被称为适应性景观表达 720 00:32:01,136 --> 00:32:02,936 了与前文同样的想法认为 721 00:32:02,961 --> 00:32:04,924 青睐于局部最优的选择作用 722 00:32:05,025 --> 00:32:07,961 阻碍了进化向着终极优化或更为 723 00:32:07,973 --> 00:32:10,561 整体优化的方向前进他所强调 724 00:32:10,561 --> 00:32:13,011 的一个重点多多少少有些被人误解 725 00:32:13,011 --> 00:32:16,061 了Wright1980即遗传漂变起到 726 00:32:16,061 --> 00:32:17,799 了一定的作用从而让物种的 727 00:32:17,811 --> 00:32:20,211 种系可以从局部最优的吸引力中 728 00:32:20,237 --> 00:32:22,824 逃脱出来进而实现更为接近人类所 729 00:32:22,824 --> 00:32:25,750 认为的那个最佳解决方案有意思 730 00:32:25,750 --> 00:32:29,261 的是这与莱文廷1979b将 731 00:32:29,273 --> 00:32:31,500 漂变视为适应性之外的替代方案 732 00:32:31,523 --> 00:32:34,836 恰好相反至于在多效性的讨论中 733 00:32:35,037 --> 00:32:37,737 就没有这方面的悖论莱文廷正确 734 00:32:37,737 --> 00:32:40,636 的地方在于真实种群的有限性导致 735 00:32:40,636 --> 00:32:43,561 了基因频率方面的随机变化以至于有 736 00:32:43,575 --> 00:32:46,200 一定的可能性让有着较低繁育适应性 737 00:32:46,200 --> 00:32:48,037 的基因的组合也能在种群 738 00:32:48,037 --> 00:32:50,936 中被固定下来但从另一方面来看 739 00:32:51,273 --> 00:32:53,711 同样正确的是如果局部最优 740 00:32:53,811 --> 00:32:55,737 已经构成了实现完美设计的一个 741 00:32:55,750 --> 00:32:58,423 限制那么这种程度下的漂变 742 00:32:58,537 --> 00:33:00,775 就倾向于提供一条逃脱的道路 743 00:33:00,987 --> 00:33:05,400 Lande1976于是讽刺的结论出现了一个 744 00:33:05,423 --> 00:33:08,450 自然选择中的弱点理论上可能会增强 745 00:33:08,461 --> 00:33:11,011 一个种系实现最优设计的可能性 746 00:33:11,586 --> 00:33:15,061 由于缺乏远见性真正的自然选择是一种 747 00:33:15,086 --> 00:33:17,048 反完美化的机制只会在 748 00:33:17,075 --> 00:33:19,125 莱特的景观之中拥抱那些小 749 00:33:19,125 --> 00:33:22,936 山包而实际上也的确如此强选择 750 00:33:22,950 --> 00:33:25,825 作用中间穿插一些松弛的选择作用 751 00:33:25,923 --> 00:33:28,311 以及漂变的时期这样的混合 752 00:33:28,311 --> 00:33:30,950 体可能才是穿越山谷达到高地的 753 00:33:30,973 --> 00:33:34,811 正确配置显然如果适应论会成为 754 00:33:34,825 --> 00:33:37,836 一个辩论得分点那么辩论双方从 755 00:33:37,848 --> 00:33:39,950 相反方向上都有得分的机会 756 00:33:40,525 --> 00:33:43,000 我自己的体会是在此可能蕴含 757 00:33:43,000 --> 00:33:45,211 着历史性制约这部分真正悖论的 758 00:33:45,237 --> 00:33:49,112 解决方案喷气发动机这个类比暗示着动物 759 00:33:49,136 --> 00:33:51,537 应该是在鞭策之下随便凑合出来 760 00:33:51,537 --> 00:33:53,923 的滑稽的庞然大物不稳定的形体 761 00:33:53,923 --> 00:33:56,537 中有着修修补补的老古董所留下 762 00:33:56,537 --> 00:33:59,211 的奇形怪状的遗迹我们如何才能让 763 00:33:59,211 --> 00:34:01,275 这合理的推测与以下事实相 764 00:34:01,275 --> 00:34:04,662 协调比如非洲猎豹令人赞叹的优雅 765 00:34:04,674 --> 00:34:07,362 体形雨燕在空气动力学上的优美 766 00:34:07,612 --> 00:34:10,650 以及竹节虫对于欺骗性细节一丝不苟的 767 00:34:10,661 --> 00:34:13,661 专注甚至还有更令人印象深刻的 768 00:34:13,925 --> 00:34:16,625 那就是对于同样的问题不同 769 00:34:16,625 --> 00:34:18,487 的趋同进化给出的解决方案 770 00:34:18,586 --> 00:34:20,637 有着细节上的一致性例如在 771 00:34:20,650 --> 00:34:24,461 澳大利亚南非以及旧世界上哺乳动物的辐射 772 00:34:24,461 --> 00:34:27,711 进化存在着多重平行性凯恩 773 00:34:27,974 --> 00:34:32,050 1964评论道到目前为止达尔文和 774 00:34:32,061 --> 00:34:34,775 其他一些人常常会推断认为趋同 775 00:34:34,786 --> 00:34:36,974 进化永远不会一致到误导我们的 776 00:34:36,987 --> 00:34:40,099 程度但是他接下来就给出了 777 00:34:40,112 --> 00:34:42,400 一些称职的分类学家也看走 778 00:34:42,400 --> 00:34:44,762 了眼的例证越来越多目前还 779 00:34:44,762 --> 00:34:46,862 被视为应该是单起源的若干 780 00:34:46,875 --> 00:34:49,762 生物种类现在正被怀疑具有多个 781 00:34:49,786 --> 00:34:52,561 不同的起源引用正面或反面的 782 00:34:52,574 --> 00:34:54,949 例证只不过是无意义地堆砌事实 783 00:34:55,362 --> 00:34:57,561 我们需要的是有建设性的工作 784 00:34:57,824 --> 00:35:00,125 在进化的背景下阐明局部最 785 00:35:00,125 --> 00:35:02,199 优与全局最优之间的关系 786 00:35:02,762 --> 00:35:05,336 我们对于自然选择本身的理解需要得到 787 00:35:05,349 --> 00:35:07,961 一些补充这是一项被称为逃脱 788 00:35:07,987 --> 00:35:10,449 特异化的研究借由它我们就 789 00:35:10,449 --> 00:35:14,324 能使用哈迪1954的表述了哈迪 790 00:35:14,349 --> 00:35:17,237 曾经提出幼态延续是一种对于 791 00:35:17,262 --> 00:35:19,349 特异化的逃脱而在这一 792 00:35:19,349 --> 00:35:21,675 章中在引述莱特的观点之后 793 00:35:22,137 --> 00:35:24,112 我曾经强调了漂变在逃脱 794 00:35:24,137 --> 00:35:27,000 特异化中所扮演的角色在此 795 00:35:27,461 --> 00:35:29,900 蝴蝶的米勒拟态或许是一个有用 796 00:35:29,900 --> 00:35:34,336 的案例研究特纳1977评论道在 797 00:35:34,349 --> 00:35:36,650 美洲热带雨林里的长翅蝴蝶当中 798 00:35:36,961 --> 00:35:40,474 包括绡蝶袖蝶斑蝶粉蝶 799 00:35:40,724 --> 00:35:42,974 以及虎蛾有六种迥异的警示 800 00:35:42,987 --> 00:35:46,025 图案虽然所有带有警示图案的蝴蝶 801 00:35:46,137 --> 00:35:47,711 都属于这六种拟态环中的 802 00:35:47,724 --> 00:35:50,175 一个但这些环却是在美洲 803 00:35:50,199 --> 00:35:52,711 热带雨林的栖息地中一直共存的 804 00:35:52,911 --> 00:35:55,811 并且始终保持着较大的差异一旦 805 00:35:55,824 --> 00:35:58,061 两种图案之间的差异太大了 806 00:35:58,336 --> 00:36:00,525 大到靠一个单点突变无法从 807 00:36:00,525 --> 00:36:03,000 一个图案变到另一个图案去那么 808 00:36:03,025 --> 00:36:06,625 趋同进化实质上就变得不可能了于是 809 00:36:06,724 --> 00:36:09,387 这些拟态环就会永远共存下去 810 00:36:09,961 --> 00:36:12,436 这是唯一一个可能在基因细节上 811 00:36:12,536 --> 00:36:15,148 已经快要全部研究清楚的历史性制约 812 00:36:15,175 --> 00:36:17,699 案例它或许也能为跨越峡谷 813 00:36:17,724 --> 00:36:19,699 在基因细节上的研究提供一个 814 00:36:19,724 --> 00:36:22,036 很有价值的机会具体到蝴蝶 815 00:36:22,050 --> 00:36:24,612 米勒拟态的例子上来包括一种蝴蝶 816 00:36:24,724 --> 00:36:26,974 从一个拟态环中脱离然后被 817 00:36:26,987 --> 00:36:29,311 另一个拟态环的吸引力最终捕捉到 818 00:36:29,875 --> 00:36:31,836 虽然特纳没有在这个例子中使用 819 00:36:31,849 --> 00:36:33,925 漂变作为一种解释但是他做 820 00:36:33,925 --> 00:36:36,336 了一个颇为诱人的暗示欧洲南部 821 00:36:36,336 --> 00:36:39,311 的九斑蛾Amataphegea已经把 822 00:36:39,336 --> 00:36:43,211 厄菲阿尔特斑蛾Zygeneaephialtes从斑 823 00:36:43,211 --> 00:36:45,074 蛾同翅目昆虫等等组成的 824 00:36:45,099 --> 00:36:47,425 米勒拟态环中抓了出来而 825 00:36:47,425 --> 00:36:49,023 在九斑蛾生活地域之外的 826 00:36:49,050 --> 00:36:52,211 欧洲北部地区厄菲阿尔特斑蛾仍然 827 00:36:52,224 --> 00:36:53,686 从属于斑蛾的拟态环 828 00:36:54,099 --> 00:36:57,625 在更为普遍性的理论层面莱文廷1978 829 00:36:57,898 --> 00:37:00,737 评论道即便自然选择的力量是一样 830 00:37:00,737 --> 00:37:02,900 的基因可能还是常常会有几种 831 00:37:02,925 --> 00:37:06,487 不同的稳定平衡状态一个种群最终在 832 00:37:06,512 --> 00:37:08,637 不同基因构成的空间中选择哪 833 00:37:08,637 --> 00:37:11,648 一个适应性的峰值这完全取决于在 834 00:37:11,661 --> 00:37:15,362 选择过程一开始的偶然性事件比如说 835 00:37:15,500 --> 00:37:18,186 印度犀牛只有一只角而非洲 836 00:37:18,199 --> 00:37:21,137 犀牛有两只角是适应性的结果 837 00:37:21,300 --> 00:37:23,925 是为了对抗捕食者的保护措施但是 838 00:37:23,949 --> 00:37:26,811 并非独角是专门适应印度环境条件 839 00:37:26,811 --> 00:37:29,487 的而两只角是适应非洲平原 840 00:37:29,487 --> 00:37:32,474 的由于起始时的发育系统多多少少 841 00:37:32,500 --> 00:37:35,224 有些不同这两个物种在对同样 842 00:37:35,224 --> 00:37:37,336 的选择压力做出响应的时候才 843 00:37:37,336 --> 00:37:40,137 会采用些许不同的方式这个观点 844 00:37:40,161 --> 00:37:42,349 基本上是不错的不过最好还要补充 845 00:37:42,349 --> 00:37:45,536 一点即莱文廷对于犀牛角功能的重要性 846 00:37:45,637 --> 00:37:47,349 有着非典型性的适应论者 847 00:37:47,375 --> 00:37:49,949 的错误认识这对于此处的讨论 848 00:37:50,061 --> 00:37:53,298 并非无关紧要的问题如果犀牛角真的 849 00:37:53,298 --> 00:37:56,086 是一种对抗捕食者的适应性那实际上 850 00:37:56,112 --> 00:37:58,737 很难想象为什么独角在对付亚洲的 851 00:37:58,750 --> 00:38:01,574 捕食者时更有用而双角在 852 00:38:01,586 --> 00:38:04,949 对付非洲的捕食者时更有用然而 853 00:38:05,362 --> 00:38:07,798 如果犀牛角是一种对于物种内竞争 854 00:38:07,824 --> 00:38:10,400 和威吓的适应性事实似乎也的确 855 00:38:10,411 --> 00:38:12,699 如此那么完全有可能一只独角 856 00:38:12,699 --> 00:38:14,849 犀会在一块大陆上处于劣势 857 00:38:15,186 --> 00:38:16,650 而一只双角犀在另 858 00:38:16,650 --> 00:38:19,324 一块大陆上遭罪只要游戏是以 859 00:38:19,349 --> 00:38:21,836 威吓之名继续的或是如费希尔 860 00:38:21,862 --> 00:38:23,974 在很久以前教导我们的称为性 861 00:38:23,987 --> 00:38:27,112 吸引那么无论种群中大多数采取的 862 00:38:27,125 --> 00:38:29,699 方式是什么只需与其一致就能 863 00:38:29,711 --> 00:38:32,961 具备优势具体的威吓展示及其相关 864 00:38:32,961 --> 00:38:35,449 的器官可能是任意的但是任何 865 00:38:35,461 --> 00:38:37,811 个体如果由于突变而偏离了已经 866 00:38:37,824 --> 00:38:39,737 建立起来的习惯那就只能承受 867 00:38:39,750 --> 00:38:43,875 悲伤了MaynardSmith&Parker1976可用的 868 00:38:43,900 --> 00:38:46,449 基因变化无论一个潜在的选择压力 869 00:38:46,561 --> 00:38:48,987 有多么强大也不一定会导致进化 870 00:38:48,987 --> 00:38:51,786 的发生除非具备一个基因变化让 871 00:38:51,798 --> 00:38:55,411 这个选择压力可以发挥作用因此虽然 872 00:38:55,411 --> 00:38:57,224 我可以争辩说在胳膊和腿 873 00:38:57,237 --> 00:39:00,275 之外再拥有翅膀对于某些脊椎动物来说 874 00:39:00,387 --> 00:39:02,387 可能会是一种优势但是没有什么 875 00:39:02,400 --> 00:39:04,775 动物进化出了第三对附肢大概是 876 00:39:04,775 --> 00:39:08,012 因为从来没有可用的基因变化Lewontin 877 00:39:08,025 --> 00:39:10,500 1979b人们有理由不同意这样 878 00:39:10,500 --> 00:39:13,150 的观点比如说猪没有翅膀的唯一 879 00:39:13,161 --> 00:39:15,661 原因是选择作用从未青睐过这样 880 00:39:15,661 --> 00:39:18,487 的进化当然了我们在做如下 881 00:39:18,500 --> 00:39:20,036 这种建立在以人类为中心的 882 00:39:20,061 --> 00:39:22,061 常识基础上的假设时必须要 883 00:39:22,086 --> 00:39:25,125 特别小心对于任何动物而言长一对 884 00:39:25,137 --> 00:39:28,286 翅膀显然挺有用即便不怎么经常会 885 00:39:28,286 --> 00:39:31,074 用到也是如此所以在一个给定 886 00:39:31,074 --> 00:39:33,925 的种系中没有出现翅膀时原因 887 00:39:33,949 --> 00:39:37,625 一定在于缺乏可用的突变雌性蚂蚁 888 00:39:37,750 --> 00:39:39,900 如果恰好被培养为蚁后的话就 889 00:39:39,900 --> 00:39:42,074 会长出翅膀来但如果被培养 890 00:39:42,074 --> 00:39:44,961 成工蚁它们就不会展现出生长 891 00:39:44,961 --> 00:39:47,612 翅膀这种能力来更为惊人的是 892 00:39:47,961 --> 00:39:50,061 很多昆虫物种的皇后都只会 893 00:39:50,074 --> 00:39:52,286 使用一次自己的翅膀就是在婚 894 00:39:52,286 --> 00:39:54,250 飞中然后就会采取极端的 895 00:39:54,262 --> 00:39:56,675 措施把翅膀从根部咬断或 896 00:39:56,686 --> 00:39:58,987 折断为它们在地下的余生做好 897 00:39:59,000 --> 00:40:02,974 准备这证明翅膀有成本也有收益 898 00:40:03,550 --> 00:40:06,286 查尔斯达尔文思想的精妙在他的 899 00:40:06,300 --> 00:40:08,811 一段讨论中有着令人印象极为深刻 900 00:40:08,811 --> 00:40:11,050 的展现这段讨论是有关于 901 00:40:11,074 --> 00:40:12,862 海岛昆虫的无翅性与有 902 00:40:12,862 --> 00:40:15,586 翅成本他的讨论与我们此处 903 00:40:15,586 --> 00:40:17,824 的内容相关的一个观点是有 904 00:40:17,824 --> 00:40:19,550 翅的昆虫或许会有被吹 905 00:40:19,550 --> 00:40:23,150 到海上去的风险于是达尔文1859 906 00:40:23,425 --> 00:40:26,250 第177页提出这就是为什么 907 00:40:26,362 --> 00:40:28,661 许多岛屿上的昆虫都有着缩小 908 00:40:28,661 --> 00:40:31,974 的翅膀但是他也注意到有一些 909 00:40:32,000 --> 00:40:35,012 岛屿昆虫却与无翅背道而驰反而 910 00:40:35,025 --> 00:40:37,811 有着超大号的翅膀这与自然选择的 911 00:40:37,811 --> 00:40:40,625 作用是相当协调的因为当一 912 00:40:40,625 --> 00:40:42,086 只新的昆虫来到岛屿上的 913 00:40:42,086 --> 00:40:45,175 时候自然选择会让翅膀变大还是 914 00:40:45,175 --> 00:40:47,900 变小这取决于能否有更多的 915 00:40:47,911 --> 00:40:50,262 个体在与海风的对抗中成功 916 00:40:50,275 --> 00:40:53,324 存活下去或是通过放弃对抗海风同时 917 00:40:53,336 --> 00:40:55,824 以很少甚至不再飞翔的代价存活 918 00:40:55,836 --> 00:40:58,650 下去这就好像在海岸附近遭遇 919 00:40:58,661 --> 00:41:00,824 海难的船员所面临的情况一样 920 00:41:01,175 --> 00:41:03,474 对于很会游泳的船员来说如果 921 00:41:03,474 --> 00:41:05,025 他们有能力游得更远一些 922 00:41:05,275 --> 00:41:06,961 那一定会更好对于不太 923 00:41:06,961 --> 00:41:09,137 会游泳的船员来说如果他们根本 924 00:41:09,137 --> 00:41:11,061 就游不了泳只能困在遇险 925 00:41:11,074 --> 00:41:13,311 船只上也算是好一些的结果 926 00:41:13,887 --> 00:41:16,800 虽然几乎可以听到人们齐声低吼根本 927 00:41:16,811 --> 00:41:20,137 证明不了同义反复只是有条理的 928 00:41:20,137 --> 00:41:23,625 故事而已但是也很难找到更为干净利落 929 00:41:23,625 --> 00:41:24,862 的进化推导过程了 930 00:41:25,099 --> 00:41:27,474 回到猪是否曾经有可能进化出 931 00:41:27,500 --> 00:41:30,262 翅膀这个问题上来莱文廷无疑正确的 932 00:41:30,275 --> 00:41:32,936 一点是对于适应性感兴趣的生物学 933 00:41:32,936 --> 00:41:35,237 家没有余地去忽略突变性变化 934 00:41:35,237 --> 00:41:38,961 的可用性这个问题诚然事实是我们 935 00:41:38,961 --> 00:41:41,911 中的许多人虽然没有梅纳德史密斯 936 00:41:42,023 --> 00:41:44,536 和莱文廷的那些关于遗传学的权威性 937 00:41:44,550 --> 00:41:47,911 知识但与梅纳德史密斯一样倾向于 938 00:41:47,925 --> 00:41:50,137 假设某种适当类型的基因变化 939 00:41:50,250 --> 00:41:53,724 通常是会存在的梅纳德史密斯做 940 00:41:53,724 --> 00:41:55,898 此假设的基础在于除了个别的 941 00:41:55,925 --> 00:41:58,724 特例以外人工选择总被证明是有效 942 00:41:58,724 --> 00:42:00,911 的无论被选择物种是什么被 943 00:42:00,911 --> 00:42:04,324 选择的性状是什么为梅纳德史密斯 944 00:42:04,336 --> 00:42:06,474 所彻底接受的一个众所周知的案例 945 00:42:06,586 --> 00:42:09,887 是费希尔1930a关于性别比例的 946 00:42:09,898 --> 00:42:12,561 理论而这样的案例中似乎常常 947 00:42:12,574 --> 00:42:14,836 缺乏最优理论所需要的基因变化 948 00:42:15,411 --> 00:42:17,211 养牛者要培育出高产奶 949 00:42:17,211 --> 00:42:19,750 量的高产肉量的体形大 950 00:42:19,750 --> 00:42:22,599 的体形小的无角的抵抗 951 00:42:22,625 --> 00:42:24,786 不同疾病的以及凶猛的头牛 952 00:42:24,798 --> 00:42:27,911 种系这都是毫无问题的对于乳品 953 00:42:27,911 --> 00:42:30,449 业来说要是还能培育出有着 954 00:42:30,474 --> 00:42:33,474 性别偏差雌性牛犊比雄性牛犊多 955 00:42:33,474 --> 00:42:35,875 的种系那显然会有巨大的 956 00:42:35,875 --> 00:42:39,186 好处所有就此进行的尝试无一例外都 957 00:42:39,199 --> 00:42:41,349 失败了显然是因为所需要的 958 00:42:41,375 --> 00:42:44,099 基因变化并不存在我知道这个 959 00:42:44,099 --> 00:42:47,661 现象时相当吃惊甚至有些担忧这 960 00:42:47,673 --> 00:42:50,173 大概反映了我自己的生物学直觉 961 00:42:50,286 --> 00:42:52,436 已经被误导到了什么程度我 962 00:42:52,436 --> 00:42:54,400 更愿意把这种情况视为一个例外 963 00:42:54,737 --> 00:42:57,012 但是莱文廷认为我们需要更多地去 964 00:42:57,025 --> 00:42:59,599 关注可用基因变化造成的限制问题 965 00:42:59,961 --> 00:43:01,686 而这一点当然是对的 966 00:43:02,250 --> 00:43:04,949 从这个观点来看把人工选择作用在 967 00:43:04,974 --> 00:43:07,224 许多不同性状上时所遭遇的 968 00:43:07,250 --> 00:43:09,911 顺从或反抗的情况汇编到一起 969 00:43:10,250 --> 00:43:13,525 那一定会很有意思与此同时还是 970 00:43:13,536 --> 00:43:15,586 有一些常识性的东西可以说一 971 00:43:15,586 --> 00:43:18,987 说的首先利用可用突变的缺乏 972 00:43:19,099 --> 00:43:21,400 来解释某种动物为什么没有我们 973 00:43:21,400 --> 00:43:23,824 认为合理的某种适应性这是合理 974 00:43:23,824 --> 00:43:28,487 的但是这种讨论不能反其道而行之例如我们 975 00:43:28,500 --> 00:43:30,911 或许确实认为猪要是有翅膀的话 976 00:43:30,911 --> 00:43:33,750 会更好并且认为它们没有翅膀 977 00:43:33,862 --> 00:43:35,987 只是因为它们的祖先从未产生过 978 00:43:36,012 --> 00:43:38,824 必要的突变但是如果我们看到一种 979 00:43:38,836 --> 00:43:40,675 动物有一个的器官或者有一个 980 00:43:40,699 --> 00:43:43,387 复杂而耗时的行为模式我们似乎 981 00:43:43,400 --> 00:43:45,650 会有强烈的理由去猜测这 982 00:43:45,650 --> 00:43:48,300 复杂度必定是由自然选择组装出来的 983 00:43:48,862 --> 00:43:50,461 像我们已经讨论过的蜜蜂的 984 00:43:50,474 --> 00:43:53,911 舞蹈或是鸟类蓄蚁竹节虫摇动鸥 985 00:43:53,911 --> 00:43:56,650 类移除蛋壳等习性都是消耗时间 986 00:43:56,824 --> 00:44:00,211 消耗能量的而且颇为复杂可行的 987 00:44:00,224 --> 00:44:03,199 假说认为它们必定有着达尔文主义的生存 988 00:44:03,199 --> 00:44:06,099 价值这样的假说是极其有力的 989 00:44:06,661 --> 00:44:09,449 在少数案例中事实证明的确有 990 00:44:09,449 --> 00:44:13,887 可能找到其生存价值Tinbergen1963第二个 991 00:44:13,911 --> 00:44:16,161 常识性的论点是没有可用的 992 00:44:16,175 --> 00:44:18,500 突变这一假说在以下情况下 993 00:44:18,599 --> 00:44:20,925 会失去说服力即当该物种的 994 00:44:20,936 --> 00:44:23,724 一个亲缘物种或是该物种自身处于 995 00:44:23,750 --> 00:44:25,862 不同的环境中时表现出了 996 00:44:25,961 --> 00:44:28,224 能够产生必需的基因变化的能力 997 00:44:28,800 --> 00:44:30,987 我会在后面介绍一个案例案例 998 00:44:30,987 --> 00:44:33,599 中一种叫平原爱沙蜂Ammophila 999 00:44:33,612 --> 00:44:36,536 campestris的掘土蜂的已知能力被 1000 00:44:36,550 --> 00:44:39,025 用于阐明其亲缘物种大金掘土 1001 00:44:39,025 --> 00:44:43,175 蜂Sphexichneumoneus类似能力的缺乏同样 1002 00:44:43,175 --> 00:44:45,900 的讨论如果更精细的话就可以 1003 00:44:45,911 --> 00:44:50,112 用于任何一个物种身上例如梅纳德史密斯 1004 00:44:50,425 --> 00:44:54,025 1977也可参见Daly1979就总结出 1005 00:44:54,025 --> 00:44:55,737 了一篇论文提出了一个很 1006 00:44:55,737 --> 00:44:58,824 欢乐的问题为什么雄性哺乳动物不分泌 1007 00:44:58,836 --> 00:45:02,050 乳汁我们不必去了解他为什么认为 1008 00:45:02,150 --> 00:45:05,025 雄性哺乳动物应该有此功能的细节 1009 00:45:05,474 --> 00:45:07,025 他有可能是错的他的 1010 00:45:07,036 --> 00:45:08,974 模型也有可能建错了这个问题 1011 00:45:08,974 --> 00:45:11,699 的真正答案可能只不过是雄性哺乳动物 1012 00:45:11,724 --> 00:45:14,300 这样做的话没有回报但这里 1013 00:45:14,300 --> 00:45:17,125 的关键在于这个问题与为什么猪 1014 00:45:17,137 --> 00:45:20,461 没有翅膀不属于同一类问题我们 1015 00:45:20,474 --> 00:45:23,887 知道雄性哺乳动物具备分泌乳汁所需要 1016 00:45:23,887 --> 00:45:26,550 的全部基因因为一个雌性哺乳动物的 1017 00:45:26,574 --> 00:45:29,000 全部基因是从雄性祖先那里继承 1018 00:45:29,012 --> 00:45:31,025 来的也有可能再传给雄性 1019 00:45:31,025 --> 00:45:34,224 的后代基因上是雄性的哺乳动物 1020 00:45:34,349 --> 00:45:37,161 通过激素处理实际上也能发育成为 1021 00:45:37,186 --> 00:45:39,661 分泌乳汁的雌性这就让下面 1022 00:45:39,661 --> 00:45:42,161 这个论述不太可能成立了从 1023 00:45:42,186 --> 00:45:45,425 突变的角度来讲雄性哺乳动物不分泌 1024 00:45:45,436 --> 00:45:48,125 乳汁的原因只是在于它们从没想 1025 00:45:48,125 --> 00:45:51,012 过要去那么做实际上我打赌 1026 00:45:51,012 --> 00:45:53,262 我能够培育出一个能够自发分泌 1027 00:45:53,273 --> 00:45:56,262 乳汁的雄性品种只要选择那些对于 1028 00:45:56,286 --> 00:45:58,750 逐渐减少的激素注射有着越来越强 1029 00:45:58,750 --> 00:46:00,936 的敏感性的个体就行这将 1030 00:46:00,936 --> 00:46:03,012 是对于鲍德温沃丁顿效应的一次有趣 1031 00:46:03,023 --> 00:46:06,012 实践第三个常识性的论点是如果 1032 00:46:06,012 --> 00:46:08,099 我们所假定的基因变化主要是 1033 00:46:08,099 --> 00:46:10,161 一个已经存在的变化的简单数量性 1034 00:46:10,175 --> 00:46:12,425 扩展这比一种激进的创新要 1035 00:46:12,436 --> 00:46:14,612 更有可能成真假定一只 1036 00:46:14,637 --> 00:46:16,773 突变的猪有翅膀的残留物 1037 00:46:16,875 --> 00:46:19,161 不太可能成立但是如果假定一 1038 00:46:19,161 --> 00:46:20,836 只突变的猪比现在的猪 1039 00:46:20,836 --> 00:46:22,987 有着更卷曲的尾巴这就不是 1040 00:46:22,987 --> 00:46:25,474 什么不可能成立的事情了我曾经 1041 00:46:25,474 --> 00:46:27,550 在别的文章中详细说明过这个 1042 00:46:27,550 --> 00:46:32,550 问题Dawkins1980无论如何我们需要一种更精巧 1043 00:46:32,550 --> 00:46:34,987 的方式来处理这样一个问题可 1044 00:46:34,987 --> 00:46:37,012 突变程度上的差异化对进化 1045 00:46:37,023 --> 00:46:39,637 带来的冲击到底是什么对于一个 1046 00:46:39,661 --> 00:46:42,074 给定的选择压力到底有或没有 1047 00:46:42,099 --> 00:46:45,074 可用的基因变化来做出回应这样 1048 00:46:45,074 --> 00:46:47,612 一个非此即彼的提问方式是不够好 1049 00:46:47,612 --> 00:46:51,012 的正如莱文廷1979a所做的 1050 00:46:51,036 --> 00:46:53,773 正确表述不仅仅适应性进化的质的 1051 00:46:53,786 --> 00:46:56,224 改变的可能性受到了可用基因变化 1052 00:46:56,224 --> 00:46:58,724 的制约而且不同性状进化的相对 1053 00:46:58,737 --> 00:47:00,800 速率也与各自基因变化的数量 1054 00:47:00,800 --> 00:47:03,862 成正比我认为这一观点与 1055 00:47:03,875 --> 00:47:05,550 前一节中所讨论的历史性 1056 00:47:05,561 --> 00:47:07,898 制约结合在一起就为我们的 1057 00:47:07,911 --> 00:47:10,925 想法开启了一个重要的方向这个 1058 00:47:10,936 --> 00:47:12,936 观点可以用一个相当有意思的 1059 00:47:12,949 --> 00:47:14,175 例子加以阐明 1060 00:47:15,099 --> 00:47:17,762 鸟类用羽毛做的翅膀飞翔蝙蝠 1061 00:47:17,773 --> 00:47:20,048 用成片的皮肤做的翅膀飞翔 1062 00:47:20,599 --> 00:47:23,036 为什么它们不用同样的方式来生成 1063 00:47:23,050 --> 00:47:25,500 翅膀呢哪种方式是最优 1064 00:47:25,500 --> 00:47:27,824 的一名坚定的适应论者 1065 00:47:27,936 --> 00:47:30,224 可能会回应说鸟类必然是用 1066 00:47:30,250 --> 00:47:32,500 羽毛更好而蝙蝠用翼膜更 1067 00:47:32,500 --> 00:47:35,086 好一名适应论的极端反对者 1068 00:47:35,199 --> 00:47:37,925 可能会说对于鸟类和蝙蝠来说 1069 00:47:38,186 --> 00:47:40,273 很有可能羽毛的确都是比翼膜 1070 00:47:40,286 --> 00:47:42,800 更好的但是蝙蝠从未如此幸运 1071 00:47:42,974 --> 00:47:46,574 能够产生正确的突变但是还有一种 1072 00:47:46,599 --> 00:47:49,561 介于两者之间的观点我发现它 1073 00:47:49,561 --> 00:47:51,773 比两种极端的观点更有说服力 1074 00:47:52,349 --> 00:47:54,336 让我们姑且向适应论者做出 1075 00:47:54,349 --> 00:47:57,250 让步承认如果有足够长的时间 1076 00:47:57,500 --> 00:47:59,887 蝙蝠的祖先可能也能够产生一系列 1077 00:47:59,887 --> 00:48:02,048 的基因突变足以让它们生出 1078 00:48:02,061 --> 00:48:04,273 羽毛来这句话的关键之 1079 00:48:04,273 --> 00:48:07,112 处在于有足够长的时间我们 1080 00:48:07,112 --> 00:48:09,023 不是在不可能和可能的突变变化 1081 00:48:09,023 --> 00:48:10,737 中做一个有或无的区分 1082 00:48:11,061 --> 00:48:13,262 而只不过是表述一个不可否认的 1083 00:48:13,273 --> 00:48:16,586 事实有些突变就数量而言比其他 1084 00:48:16,586 --> 00:48:19,112 的突变更有可能发生在这个 1085 00:48:19,112 --> 00:48:22,224 例子中哺乳动物的祖先或许已经同时 1086 00:48:22,224 --> 00:48:24,461 产生了初级羽毛的突变和初级 1087 00:48:24,474 --> 00:48:27,086 翼膜的突变但是羽毛雏形的突变 1088 00:48:27,086 --> 00:48:29,711 体它们可能必须要经过尺寸较小 1089 00:48:29,711 --> 00:48:31,762 的中间阶段要显现出飞行的 1090 00:48:31,775 --> 00:48:34,036 效应来会比较慢翼膜的突变 1091 00:48:34,036 --> 00:48:36,775 体则会相对快一些于是翼膜 1092 00:48:36,786 --> 00:48:39,512 翅膀早早就出现了导致进化最终 1093 00:48:39,525 --> 00:48:41,599 出现了蝙蝠那种还算有效的 1094 00:48:41,612 --> 00:48:44,625 翅膀这里体现的普遍性的观点与 1095 00:48:44,625 --> 00:48:46,650 在适应性景观里已经论述过的 1096 00:48:46,673 --> 00:48:49,862 很接近在那个讨论中我们考虑 1097 00:48:49,862 --> 00:48:52,586 的问题是选择作用阻止了种系 1098 00:48:52,612 --> 00:48:54,461 从局部最优的魔爪中逃脱 1099 00:48:54,461 --> 00:48:57,887 出来而在此我们让一个种系面临 1100 00:48:57,887 --> 00:49:00,561 着两条可选的进化路径比如说 1101 00:49:00,686 --> 00:49:03,487 一条导向羽毛翅膀另一条导向翼膜 1102 00:49:03,500 --> 00:49:06,887 翅膀带羽毛的设计可能不仅仅是全局 1103 00:49:06,911 --> 00:49:09,137 最优的方案而且也是目前的 1104 00:49:09,161 --> 00:49:13,099 局部最优方案也就是说这个种系可能 1105 00:49:13,112 --> 00:49:15,336 恰好就坐在休厄尔莱特那幅 1106 00:49:15,362 --> 00:49:17,137 景观中羽毛之峰的山坡下 1107 00:49:17,500 --> 00:49:19,461 只要取得必要的突变它就将 1108 00:49:19,487 --> 00:49:22,987 轻松爬上山最终根据这个有意思 1109 00:49:22,987 --> 00:49:25,586 的寓言故事这些突变可能已经出现 1110 00:49:25,586 --> 00:49:27,911 了但是也已经晚了而这 1111 00:49:27,911 --> 00:49:30,436 才是重点所在翼膜突变来得比 1112 00:49:30,449 --> 00:49:33,012 它们更早而这个种系已经在 1113 00:49:33,036 --> 00:49:35,711 翼膜适应性的斜坡上向上爬太久 1114 00:49:35,711 --> 00:49:38,362 了已经无法回头了就像河流 1115 00:49:38,375 --> 00:49:41,250 选择阻力最小的下山路线因此总是 1116 00:49:41,262 --> 00:49:43,786 蜿蜒流向大海但绝对不会走一条 1117 00:49:43,786 --> 00:49:46,411 直线一个种系也是如此其进化的 1118 00:49:46,425 --> 00:49:49,512 历程总是根据任何一个给定时刻可用 1119 00:49:49,512 --> 00:49:51,400 的基因变化来选择出某种 1120 00:49:51,411 --> 00:49:54,336 效应来一旦一个种系已经开始在 1121 00:49:54,349 --> 00:49:56,286 一个给定的方向上进化这 1122 00:49:56,300 --> 00:49:58,574 本身可能就会关闭此前其他可用 1123 00:49:58,574 --> 00:50:01,036 的选项截断了去往全局最优 1124 00:50:01,036 --> 00:50:03,025 的可能路径我想要说明的 1125 00:50:03,025 --> 00:50:05,936 是缺乏可用的基因变化并不一定 1126 00:50:05,936 --> 00:50:07,786 要到非常绝对的程度才会 1127 00:50:07,786 --> 00:50:10,099 成为完美化的重要制约只需要 1128 00:50:10,125 --> 00:50:11,987 数量上的一点阻碍就能产生 1129 00:50:12,012 --> 00:50:14,900 显著的性质上的效应那么我 1130 00:50:14,900 --> 00:50:17,849 在精神上对于古尔德和凯洛威Gould 1131 00:50:17,849 --> 00:50:20,949 &Calloway1980以下的表述是赞同的 1132 00:50:21,150 --> 00:50:24,599 他们引用了弗尔迈伊Vermeij1973一篇令人 1133 00:50:24,625 --> 00:50:27,425 极其兴奋的关于形态多能性的数学 1134 00:50:27,425 --> 00:50:31,074 研究论文称有些形态能够被扭曲 1135 00:50:31,286 --> 00:50:34,074 弯折并用不同的方式加以替换 1136 00:50:34,336 --> 00:50:37,175 另一些形态则不可能不过我更 1137 00:50:37,175 --> 00:50:39,411 愿意弱化这个不可能把它表述为 1138 00:50:39,425 --> 00:50:41,775 一种定量的制约而非绝对性的 1139 00:50:41,786 --> 00:50:46,349 壁垒麦基奇McCleery1978在用令人愉悦的 1140 00:50:46,375 --> 00:50:50,349 通俗易懂的方式介绍麦法兰McFarland学派的 1141 00:50:50,375 --> 00:50:52,637 动物行为最优性理论时提到了 1142 00:50:52,661 --> 00:50:55,525 司马贺关于需求”的概以作为优化 1143 00:50:55,536 --> 00:50:58,525 方案的一种替代方案。如果优系统 1144 00:50:58,550 --> 00:51:01,086 的重点在于最大化某件事情， 1145 00:51:01,086 --> 00:51:04,286 那么满最低需求的系统只需做够 1146 00:51:04,387 --> 00:51:07,625 即可。在我们里，做够意着 1147 00:51:07,625 --> 00:51:10,936 做到足够活下去。对于这“足够性 1148 00:51:10,961 --> 00:51:13,724 的概念麦基奇满足于抱怨它并没有 1149 00:51:13,724 --> 00:51:15,974 产生太多实验性的工作成 1150 00:51:15,974 --> 00:51:19,762 果。我认为化论令我们得以对此持更 1151 00:51:19,786 --> 00:51:22,250 为负面的先验性观点活 1152 00:51:22,262 --> 00:51:25,400 着的命被选择出来，并不只单 1153 00:51:25,400 --> 00:51:27,625 纯因为其能够存活的能力，它 1154 00:51:27,637 --> 00:51:29,811 们是与其他活着的生命进行 1155 00:51:29,824 --> 00:51:32,586 的竞争之中存活下来的。作为一 1156 00:51:33,148 --> 00:51:35,849 概念，“满足需求”的问题于它完 1157 00:51:35,862 --> 00:51:38,398 全把竞争因素给排除在外了， 1158 00:51:38,398 --> 00:51:41,436 而这个素对于所有生命都是基础 1159 00:51:41,536 --> 00:51:45,050 性的。用戈尔维达尔GorVid 1160 00:51:45,061 --> 00:51:48,224 l）话来说“成功足够，必要他失败 1161 00:51:48,250 --> 00:51:51,836 才可。”另一，“优化是一不走运的 1162 00:51:51,862 --> 00:51:54,324 词，因为它示其实现了工 1163 00:51:54,336 --> 00:51:56,286 程师眼中的一种总体上的最优 1164 00:51:56,286 --> 00:51:59,161 设计。它倾向无视关于 1165 00:51:59,273 --> 00:52:01,737 完美化的制约，而这正本章 1166 00:52:01,737 --> 00:52:04,949 的主题。从很多度来讲，“改善 1167 00:52:05,336 --> 00:52:07,300 这个词表达了一种合理的中 1168 00:52:07,324 --> 00:52:10,362 间路线，介于优与满足最低需求 1169 00:52:10,387 --> 00:52:14,961 之间。在此，化意着最好，改善意着更 1170 00:52:14,987 --> 00:52:17,637 好。在前文，关于历性制 1171 00:52:17,661 --> 00:52:21,036 约，关于莱的适应性景观，关于河沿着 1172 00:52:21,050 --> 00:52:23,887 最小阻力的路线前进，我们所虑的 1173 00:52:23,898 --> 00:52:26,148 那些论点都与一个事实有关 1174 00:52:26,175 --> 00:52:28,961 ，那就是然选择总是在当前可用 1175 00:52:28,987 --> 00:52:31,250 的选项中挑选更好的那一个 1176 00:52:31,250 --> 00:52:33,500 。大自然具备那样的远见，能 1177 00:52:33,512 --> 00:52:36,050 够把系列的突变组合在一起，让 1178 00:52:36,050 --> 00:52:39,199 一个系走上通往终极全局最优之路 1179 00:52:39,224 --> 00:52:41,648 ——哪怕可能会导致暂时 1180 00:52:41,661 --> 00:52:44,936 的缺点。大自然法克制自己不去青睐 1181 00:52:45,050 --> 00:52:47,148 那些当前能够带来小小优势的 1182 00:52:47,148 --> 00:52:49,411 可用突变，哪怕能在以后才会 1183 00:52:49,425 --> 00:52:51,250 出现的最优突变中获得更 1184 00:52:51,250 --> 00:52:53,661 大的好处也是如此。就像一 1185 00:52:54,224 --> 00:52:57,324 河流，自然选沿着遭遇最小阻碍的立 1186 00:52:57,336 --> 00:52:59,362 即可选的连续路线来盲目地 1187 00:52:59,461 --> 00:53:01,125 改善它向下流的路径。可 1188 00:53:01,137 --> 00:53:04,750 以想，由此得的动物不是最完美的 1189 00:53:04,762 --> 00:53:07,411 设计，甚至只勉强度日而已。它 1190 00:53:07,425 --> 00:53:10,311 是一列历史改变的产物，每一次 1191 00:53:10,686 --> 00:53:13,836 变最多也就是代表着当时恰好是更 1192 00:53:13,862 --> 00:53:15,250 好的那一个可选项。成 1193 00:53:15,250 --> 00:53:17,675 本与料的制约 00:53:20,911 如果对于可能性没有任何制约那么最好 1195 00:53:20,911 --> 00:53:23,650 的表型就将永远生存下去对于 1196 00:53:23,661 --> 00:53:26,300 捕食者而言将会是不可战胜的在 1197 00:53:26,311 --> 00:53:28,387 生育方面将会以无限的速率 1198 00:53:28,400 --> 00:53:32,436 产卵等等MaynardSmith1978b一位 1199 00:53:32,461 --> 00:53:34,523 工程师面前的绘图板上如果放 1200 00:53:34,523 --> 00:53:36,324 着一张白纸那么他可能会 1201 00:53:36,324 --> 00:53:37,824 为鸟类设计出一副理想的 1202 00:53:37,836 --> 00:53:40,648 翅膀但是他会要求知道自己必须 1203 00:53:40,661 --> 00:53:42,824 要在什么样的制约下工作他 1204 00:53:42,824 --> 00:53:45,500 是否被限制只能用羽毛和骨头 1205 00:53:46,074 --> 00:53:48,750 或者他是否可以用钛合金来 1206 00:53:48,762 --> 00:53:51,512 设计骨架他被允许在翅膀上 1207 00:53:51,625 --> 00:53:54,661 花费多少成本可用的经济投资中 1208 00:53:54,661 --> 00:53:56,836 有多少必须被花到其他事情 1209 00:53:56,836 --> 00:54:01,923 上比如产卵Dawkins&Brockmann1980在实际情况 1210 00:54:01,923 --> 00:54:04,375 下一位工程师通常会得到一 1211 00:54:04,375 --> 00:54:06,862 份对于性能最低要求的明确指标 1212 00:54:07,099 --> 00:54:09,711 比如这座桥必须能够承受10吨 1213 00:54:09,711 --> 00:54:12,298 的负荷机翼在比最糟糕的 1214 00:54:12,311 --> 00:54:15,048 湍流还要严重两倍的气流中也 1215 00:54:15,061 --> 00:54:17,224 必须不被折断现在去做你 1216 00:54:17,224 --> 00:54:20,099 的设计吧要尽可能节省最好的 1217 00:54:20,112 --> 00:54:22,849 设计是以最低的成本满足指标 1218 00:54:22,849 --> 00:54:27,150 要求满足最低需求的方案任何设计 1219 00:54:27,237 --> 00:54:29,336 如果能够获得比指定的标准还要 1220 00:54:29,349 --> 00:54:30,961 更好的性能那它很有 1221 00:54:30,961 --> 00:54:33,186 可能会被退回因为那就说明 1222 00:54:33,286 --> 00:54:35,311 这个指定的标准有可能会以 1223 00:54:35,336 --> 00:54:37,599 更低的成本来达到特定的 1224 00:54:37,625 --> 00:54:40,025 指标规格是一种没理由的工作 1225 00:54:40,036 --> 00:54:43,173 标准安全裕量为什么是可能出现 1226 00:54:43,173 --> 00:54:45,961 的最糟条件的三倍这里面 1227 00:54:45,987 --> 00:54:49,061 没什么神奇的原理军用飞机的设计 1228 00:54:49,161 --> 00:54:51,525 可能会比民用飞机有着更为冒险 1229 00:54:51,525 --> 00:54:55,362 的安全裕量事实上工程师需要优化 1230 00:54:55,362 --> 00:54:58,161 的事项能够汇总成对于一系列问题 1231 00:54:58,161 --> 00:55:01,286 的金钱化衡量包括人身安全速度 1232 00:55:01,536 --> 00:55:04,887 便利性大气污染等等对每一个项目投放 1233 00:55:04,887 --> 00:55:07,112 的资金量都要做出判断也常常 1234 00:55:07,125 --> 00:55:09,974 意味着争论在动物和植物的进化 1235 00:55:09,987 --> 00:55:13,400 设计方面没有判断也没有争论唯 1236 00:55:13,400 --> 00:55:15,048 有这场演出的人类观察者 1237 00:55:15,048 --> 00:55:18,887 们会争吵不休不过自然选择也必须 1238 00:55:18,887 --> 00:55:20,811 要有在某种程度上与 1239 00:55:20,824 --> 00:55:23,224 这些判断相等价的东西被捕食 1240 00:55:23,224 --> 00:55:25,150 的风险必须要相对饿肚子的 1241 00:55:25,161 --> 00:55:27,387 风险以及与额外一个雌性交配的 1242 00:55:27,400 --> 00:55:30,112 益处来权衡对于一只鸟来说 1243 00:55:30,500 --> 00:55:32,375 用于制造振翅所需的胸肌的 1244 00:55:32,387 --> 00:55:34,349 资源也可能本可花在制造 1245 00:55:34,349 --> 00:55:37,612 蛋上无论过去还是现在一个加大 1246 00:55:37,612 --> 00:55:39,650 的脑都会让行为调控变得 1247 00:55:39,650 --> 00:55:42,211 更为精细以应对环境的细微改变 1248 00:55:42,525 --> 00:55:44,650 但是付出的代价就是在身体 1249 00:55:44,650 --> 00:55:47,300 前端增加额外的重量结果必然需要 1250 00:55:47,311 --> 00:55:49,336 一条更大的尾巴来保持空气 1251 00:55:49,349 --> 00:55:51,987 动力学的平衡结果又有翼的 1252 00:55:52,000 --> 00:55:54,036 蚜虫不如同一物种中无翼 1253 00:55:54,036 --> 00:55:56,436 的蚜虫多产语出肯尼迪进 1254 00:55:56,449 --> 00:55:58,836 化的适应性都其成本，成本 1255 00:55:58,849 --> 00:56:01,387 可以体现为失去了完其他事情 1256 00:56:01,400 --> 00:56:03,786 的机会。这一点的正确性就如 1257 00:56:03,800 --> 00:56:06,574 同一传统的经济学至理名言一 1258 00:56:06,574 --> 00:56:09,699 样：“天下没有免费的午餐。物学货币 1259 00:56:09,711 --> 00:56:12,925 的转化就是种像“生殖等价物” 1260 00:56:12,925 --> 00:56:14,800 一样的通用币来评估振肌肉 1261 00:56:14,800 --> 00:56:18,449 、歌唱时间、对捕食者的警时间等问 1262 00:56:18,637 --> 00:56:20,487 的成本。当然，研究这种转化 1263 00:56:20,500 --> 00:56:24,211 的数问题能会是非常复杂的学问。 1264 00:56:24,324 --> 00:56:26,961 尽管一个工程师所面临的学问 1265 00:56:26,974 --> 00:56:29,349 题可以被简化（只要满足了那个无 1266 00:56:29,349 --> 00:56:31,737 理由选的最低阈值即可），但 1267 00:56:31,849 --> 00:56:34,599 是生物学家却没有可么轻松。有 1268 00:56:34,599 --> 00:56:37,199 极少数生物学家试图去力解 1269 00:56:37,199 --> 00:56:39,661 决此类问题的细枝末节（例如O 1270 00:56:39,661 --> 00:56:43,650 ster&am;Wilso1978McFarland& 1271 00:56:44,012 --> 00:56:47,300 mp;Housto1981），他们应该得我们的同赞赏。另一方面， 1272 00:56:47,300 --> 00:56:50,711 虽然这其中的学问题是人望而却步 1273 00:56:50,711 --> 00:56:53,362 的，但我们并不需要数学就能导 1274 00:56:53,375 --> 00:56:55,425 出最重要的一点：任何对于 1275 00:56:55,425 --> 00:56:57,349 生物优化的观点如果否认 1276 00:56:57,375 --> 00:56:59,849 了成本以及交易存在，那就必然 1277 00:56:59,875 --> 00:57:01,612 是错的。一名适论者只看到 1278 00:57:01,612 --> 00:57:04,086 了一动物的身体或是 1279 00:57:04,086 --> 00:57:06,211 行为的一个方面，比如只看到了 1280 00:57:06,211 --> 00:57:08,737 翅膀的空气力学性能，却忘记 1281 00:57:08,737 --> 00:57:11,550 了翅膀的效率只有过成本才能换 1282 00:57:11,550 --> 00:57:14,150 取，而这个成本只有在这种动的 1283 00:57:14,161 --> 00:57:16,375 经济的其他某个方面才能感受得 1284 00:57:16,375 --> 00:57:19,750 到。显然，这样的认识理应受批评 1285 00:57:20,150 --> 00:57:23,474 不得不承认，我们之中有多人虽然从 1286 00:57:23,974 --> 00:57:26,012 实际否认过成本的重要性， 1287 00:57:26,025 --> 00:57:28,362 却忘记了提及它们，或许至还忘 1288 00:57:28,362 --> 00:57:30,599 了在我们讨生物功能的时候 1289 00:57:30,711 --> 00:57:32,961 考虑这些因素。这可能已经招致 1290 00:57:32,987 --> 00:57:36,023 了一些针我们的批评。在前面的 1291 00:57:36,125 --> 00:57:38,362 一节中，我引用皮腾德里赫 1292 00:57:38,362 --> 00:57:40,686 的评，称靠适应性形成的组织体 1293 00:57:41,012 --> 00:57:43,349 是“用替代品修修补补拼凑出 1294 00:57:43,375 --> 00:57:46,625 的东西”。我们一定也不要忘了，是一 1295 00:57:46,625 --> 00:57:48,561 次又一次妥协之的玩意儿（ 1296 00:57:48,586 --> 00:57:52,849 Tinbergen165）。理论上讲，以下过程会常有价 1297 00:57:52,849 --> 00:57:55,599 值有启发性的：首先假设一 1298 00:57:55,773 --> 00:57:59,237 动物要在一给定的制约条件下优 1299 00:57:59,237 --> 00:58:00,987 化某样特性，然后努力去 1300 00:58:01,086 --> 00:58:03,474 搞明白这些制条件分别是什 1301 00:58:03,474 --> 00:58:06,961 么。这是麦法兰和他的同事所的“ 1302 00:58:06,974 --> 00:58:08,811 逆向最优”方法的一个受 1303 00:58:08,836 --> 00:58:10,786 制的版本例如McClee 1304 00:58:10,786 --> 00:58:15,449 ry978）。作为一个案例研究，我花些工夫来说说我 1305 00:58:15,737 --> 00:58:17,512 好熟悉的例子。 00:58:18,500 osody>< 1307 00:58:19,099 --> 00:58:23,161 道金斯和布洛克曼1980发现布洛克曼 1308 00:58:23,186 --> 00:58:25,237 研究的一种叫作大金掘土蜂 1309 00:58:25,237 --> 00:58:27,887 的黄蜂有一种行为连最幼稚 1310 00:58:27,887 --> 00:58:30,411 的人类经济学家也可能会因此批评 1311 00:58:30,512 --> 00:58:33,375 它是不适应环境的掘土蜂个体 1312 00:58:33,487 --> 00:58:35,974 似乎会犯一种协和式谬误即对于 1313 00:58:35,987 --> 00:58:39,012 一种资源价值的评估取决于它们已经 1314 00:58:39,012 --> 00:58:41,436 在上面花了多少成本而非 1315 00:58:41,449 --> 00:58:44,125 它们未来能从其中得到多少简要 1316 00:58:44,125 --> 00:58:47,250 来说有如下证据独居的雌性 1317 00:58:47,262 --> 00:58:49,561 掘土蜂用螫针挖掘好洞穴 1318 00:58:49,887 --> 00:58:52,436 再捕捉蝈蝈使其瘫痪当作自己 1319 00:58:52,461 --> 00:58:55,923 幼虫的食物偶尔两只雌性会发现 1320 00:58:56,036 --> 00:58:57,974 它们正在用同一个洞穴做准备 1321 00:58:58,362 --> 00:59:00,286 她们通常会打一架来决定 1322 00:59:00,286 --> 00:59:02,686 洞的归属每一场战斗都 1323 00:59:02,686 --> 00:59:05,298 要进行到失败者逃离这个区域留下 1324 00:59:05,311 --> 00:59:08,137 获胜者控制着洞穴并占有双方 1325 00:59:08,250 --> 00:59:11,023 所抓获的所有蝈蝈为止我们定义 1326 00:59:11,048 --> 00:59:13,474 一个洞穴的真实价值在于其中所 1327 00:59:13,474 --> 00:59:16,224 含有的蝈蝈的数量两只掘土蜂 1328 00:59:16,324 --> 00:59:18,349 对于这个洞穴各自所做的前期 1329 00:59:18,349 --> 00:59:19,949 投资以其放进去的蝈蝈的 1330 00:59:19,961 --> 00:59:23,199 数量来做度量证据表明每只 1331 00:59:23,211 --> 00:59:25,311 掘土蜂在一场战斗中持续 1332 00:59:25,311 --> 00:59:27,250 的时间与其所做的投资成 1333 00:59:27,250 --> 00:59:29,699 正比而不是与这个洞的真实价 1334 00:59:29,699 --> 00:59:32,500 值成正比这样的对策在人类 1335 00:59:32,512 --> 00:59:35,275 心理学上也有很明显的体现我们 1336 00:59:35,275 --> 00:59:38,012 也是倾向于为了自己通过巨大努力 1337 00:59:38,125 --> 00:59:40,224 才收获的私有物进行坚决的 1338 00:59:40,237 --> 00:59:43,250 斗争这一谬误的名字来源于一个 1339 00:59:43,275 --> 00:59:46,112 真实的事件每当有一个头脑清醒 1340 00:59:46,112 --> 00:59:49,349 的关照未来前景的经济学家劝告人们 1341 00:59:49,461 --> 00:59:52,411 放弃对于协和式超音速客机的开发时 1342 00:59:52,786 --> 00:59:54,862 一种支持这个完成了一半的项目 1343 00:59:54,961 --> 00:59:57,112 继续下去的声音就会通过回顾 1344 00:59:57,112 --> 00:59:58,699 的方式争辩说我们已经在这 1345 00:59:58,699 --> 01:00:01,137 上面花了这么多钱现在已经 1346 01:00:01,161 --> 01:00:03,936 无路可退了一种更常见的支持继续 1347 01:00:03,949 --> 01:00:05,923 打仗的争辩给了这个谬误另一个 1348 01:00:05,936 --> 01:00:08,824 名字我们的孩子不应该死得 1349 01:00:08,849 --> 01:00:11,762 毫无价值之谬误当布洛克曼博士 1350 01:00:11,887 --> 01:00:14,199 和我第一次意识到掘土蜂有着类似 1351 01:00:14,199 --> 01:00:15,875 的行为方式的时候我必须要 1352 01:00:15,887 --> 01:00:18,911 坦诚当时自己有一些不安可能是因为 1353 01:00:19,000 --> 01:00:20,824 我自己在过去的一些投资努力 1354 01:00:21,012 --> 01:00:24,911 Dawkins&Carlisle1976Dawkins1976a就是 1355 01:00:24,911 --> 01:00:26,786 为了说服我的同事们相信一件 1356 01:00:26,786 --> 01:00:29,775 事心理学上表现出来的协和式谬误 1357 01:00:29,887 --> 01:00:33,099 本身就是一个谬误但是接下来我们 1358 01:00:33,099 --> 01:00:35,300 就开始更严肃地思考成本制约 1359 01:00:35,300 --> 01:00:38,686 的问题如果考虑成本制约的话这种 1360 01:00:38,711 --> 01:00:40,875 看似不适应的行为是否就可以 1361 01:00:40,875 --> 01:00:42,974 成为一种优化从而得到更好的 1362 01:00:42,987 --> 01:00:45,987 解释呢于是问题变成了是否有 1363 01:00:45,987 --> 01:00:48,974 一种制约能够让掘土蜂的协和式行为 1364 01:00:49,074 --> 01:00:51,425 成为它们在这种制约之下所能 1365 01:00:51,436 --> 01:00:55,675 达到的最佳选择事实上当时面对的问题 1366 01:00:55,775 --> 01:00:58,199 远比这个还要复杂因为还有必要 1367 01:00:58,224 --> 01:01:00,512 将简单的最优性概念替换 1368 01:01:00,512 --> 01:01:04,250 成梅纳德史密斯的进化稳定策略概念但是 1369 01:01:04,275 --> 01:01:06,661 原则仍然是采用逆向最优性 1370 01:01:06,675 --> 01:01:09,737 方法可能还是有启发性价值的如果 1371 01:01:09,762 --> 01:01:12,275 我们能够证明一种动物的行为是 1372 01:01:12,275 --> 01:01:14,786 一个优化体系在制约条件X下 1373 01:01:14,800 --> 01:01:17,436 工作时所能产生的可能我们 1374 01:01:17,550 --> 01:01:19,836 就能用这种方法来了解动物 1375 01:01:19,849 --> 01:01:22,525 实际上必须遵从的这种制约了在 1376 01:01:22,536 --> 01:01:25,074 当前这个案例中似乎相关的制约 1377 01:01:25,086 --> 01:01:28,862 条件只有一个感官能力如果掘土蜂 1378 01:01:28,887 --> 01:01:30,900 出于某种原因并不能数清楚 1379 01:01:30,925 --> 01:01:32,974 洞穴里的蝈蝈数量但是能够在 1380 01:01:33,000 --> 01:01:35,525 某些方面给它们自己的捕猎努力 1381 01:01:35,525 --> 01:01:38,711 进行计数那么两个竞争对手就有 1382 01:01:38,711 --> 01:01:40,949 了信息不对等的情况每一 1383 01:01:40,949 --> 01:01:43,536 只都只知道洞穴里至少包含 1384 01:01:43,536 --> 01:01:45,849 有b只蝈蝈其中b是它 1385 01:01:45,862 --> 01:01:48,512 自己已经捕捉到的数量它可能 1386 01:01:48,512 --> 01:01:50,599 会估计洞里的实际数目要 1387 01:01:50,599 --> 01:01:52,637 比b多但是它并不知道 1388 01:01:52,750 --> 01:01:55,137 具体多了多少在这样的条件 1389 01:01:55,137 --> 01:01:58,061 下格拉芬证明可期待的ESS大概 1390 01:01:58,074 --> 01:02:01,911 近似于最初由毕晓普和坎宁斯）计算得 1391 01:02:02,324 --> 01:02:04,275 的那个所谓的“全面化消耗战” 1392 01:02:04,286 --> 01:02:07,137 。这里数学细节可以放到一边， 1393 01:02:07,137 --> 01:02:09,237 就我们前讨论的目的来说，关 1394 01:02:09,250 --> 01:02:12,449 键在一个扩展的消耗战模型所估计的 1395 01:02:12,550 --> 01:02:15,425 行为，看起来会非常像掘土蜂 1396 01:02:15,436 --> 01:02:18,286 实际展示出来的协和式行为。如果我 1397 01:02:18,862 --> 01:02:20,961 对于检验“动物会化”这样一普遍 1398 01:02:20,974 --> 01:02:24,625 性的假说感兴趣，那么上这种事后诸葛 1399 01:02:24,737 --> 01:02:27,237 亮的推理就很值得怀疑了。通过对 1400 01:02:27,800 --> 01:02:30,161 说细节方面的事后修正，一个人 1401 01:02:30,561 --> 01:02:33,286 能找到一个与事实相符合的假 1402 01:02:33,286 --> 01:02:38,199 说版本。梅纳德史密斯197）对于这批评 1403 01:02:38,211 --> 01:02:39,800 的回应就与此有关：“ 1404 01:02:39,811 --> 01:02:42,800 在测个模型时，我们不在测试‘ 1405 01:02:42,800 --> 01:02:45,125 大自然优化’这样一普遍性的观点， 1406 01:02:45,125 --> 01:02:48,474 而是关制约条件、优化标，以及遗 1407 01:02:48,586 --> 01:02:51,811 性的特定假说。”在当个案例中， 1408 01:02:51,824 --> 01:02:53,898 我们要一个普遍性的假设，即 1409 01:02:53,911 --> 01:02:57,250 大自的确在制约之下优化，并且对 1410 01:02:57,648 --> 01:02:59,586 那些可能的制约条件的相应的特 1411 01:02:59,612 --> 01:03:01,724 定模型进行测试。

01:03:04,387 之前提出的具体的制约条件是 1413 01:03:04,737 --> 01:03:07,275 掘土蜂的感官系统没有能力评估 1414 01:03:07,298 --> 01:03:09,650 洞穴内所容纳的物品这一 1415 01:03:09,650 --> 01:03:11,824 点与同一种群的其他独立研究所 1416 01:03:11,925 --> 01:03:15,025 呈现的证据是一致的BrockmannGrafen 1417 01:03:15,025 --> 01:03:20,211 &Dawkins1979Brockmann&Dawkins1979不过也没有理由 1418 01:03:20,237 --> 01:03:22,449 将之视为一个永远不变不可 1419 01:03:22,449 --> 01:03:25,336 反转的固定限制可能掘土蜂能够 1420 01:03:25,349 --> 01:03:27,625 进化出来评估巢内所含物品 1421 01:03:27,625 --> 01:03:31,148 的能力但是需要付出成本人们长久以来 1422 01:03:31,161 --> 01:03:33,262 就知道与大金掘土蜂有 1423 01:03:33,273 --> 01:03:36,298 亲缘关系的平原爱沙蜂有能力每天对 1424 01:03:36,311 --> 01:03:37,849 它们的每个巢穴的内含物 1425 01:03:37,961 --> 01:03:42,086 都做出评估Baerends1941大金掘土蜂 1426 01:03:42,199 --> 01:03:44,436 每次只准备一个洞穴产一枚 1427 01:03:44,436 --> 01:03:46,612 卵然后用土壤把洞填好 1428 01:03:46,923 --> 01:03:48,574 让幼虫自己去吃洞里准备 1429 01:03:48,574 --> 01:03:50,750 好的食物与之不同的是 1430 01:03:51,137 --> 01:03:53,523 平原爱沙蜂是一种渐次式的积累 1431 01:03:53,523 --> 01:03:56,362 者同时为多个洞穴做准备一 1432 01:03:56,362 --> 01:03:58,786 只雌虫要同时照顾两到三只成长 1433 01:03:58,786 --> 01:04:00,974 中的幼虫每一只都处于 1434 01:04:00,987 --> 01:04:03,262 一个彼此分开的洞穴中它的 1435 01:04:03,273 --> 01:04:05,362 几只不同幼虫的年龄是错开的 1436 01:04:05,699 --> 01:04:08,798 对于食物的需求也是不同的每天 1437 01:04:08,811 --> 01:04:11,074 早上它要在一次特别的巡视 1438 01:04:11,074 --> 01:04:14,286 中查看每个洞穴目前的存货通过 1439 01:04:14,298 --> 01:04:16,161 在实验中人为改变洞穴里的 1440 01:04:16,173 --> 01:04:19,849 存货巴兰兹就此调整它一整天为每 1441 01:04:19,862 --> 01:04:22,798 个洞穴补充食物的量，以应对它在 1442 01:04:22,798 --> 01:04:25,012 早间查中发现的情况。尽 1443 01:04:25,012 --> 01:04:27,500 管这种补充的为要持续一整天 1444 01:04:27,512 --> 01:04:30,411 ，但是洞穴中的食在一天中其他 1445 01:04:30,423 --> 01:04:32,536 时间内的改变则对雌虫的行 1446 01:04:32,548 --> 01:04:34,849 为没有影响。所以，雌虫在使 1447 01:04:35,423 --> 01:04:37,849 它的估技能时似乎很吝啬 1448 01:04:37,862 --> 01:04:40,612 ，在早间巡查之后其他时间里 1449 01:04:40,625 --> 01:04:42,400 就把这技能给关上了，几 1450 01:04:42,400 --> 01:04:44,500 乎就像是使用一台价值不 1451 01:04:44,612 --> 01:04:46,786 菲又非常耗能的设备。可能 1452 01:04:46,798 --> 01:04:49,125 与这个有意的类比一样，这种 1453 01:04:49,125 --> 01:04:51,961 评估技能无具体是什么，都有可能 1454 01:04:51,974 --> 01:04:53,911 需要一的间接运营成本，即 1455 01:04:53,936 --> 01:04:58,036 便（据巴兰兹私人信）那只及了时间 1456 01:04:58,349 --> 01:05:00,099 面的消耗而已。大金掘土蜂 1457 01:05:00,112 --> 01:05:02,900 不是种渐次积累者，倾向于一 1458 01:05:02,911 --> 01:05:04,974 次准备个洞穴的食物，那么它似 1459 01:05:04,974 --> 01:05:07,449 乎应该平原爱沙蜂要有着更少 1460 01:05:07,461 --> 01:05:09,500 的洞穴评估需要。如果不去试 1461 01:05:09,512 --> 01:05:12,061 图搞楚洞穴里食物的数量，它 1462 01:05:12,061 --> 01:05:14,150 不仅能节省一运营成本—— 1463 01:05:14,161 --> 01:05:17,425 平原爱沙蜂似要非常小心去分配这样的 1464 01:05:17,436 --> 01:05:20,012 运营成本，还能把自己从最的 1465 01:05:20,012 --> 01:05:22,000 制造成本中解脱出来，不用 1466 01:05:22,000 --> 01:05:24,025 去制造那些要的神经和感官器件 1467 01:05:24,025 --> 01:05:27,599 。或许，它能够从备评洞穴内 1468 01:05:27,599 --> 01:05:29,300 含物的能力中获得一些微 1469 01:05:29,311 --> 01:05:32,036 小的优势，但是只有在一种对罕 1470 01:05:32,150 --> 01:05:33,961 见的情况下才有用，那就是当 1471 01:05:33,987 --> 01:05:36,186 它发现己要与另一只掘 1472 01:05:36,186 --> 01:05:38,199 土蜂竞争一个洞穴时。 1473 01:05:38,300 --> 01:05:40,911 很容易想明白的是，这个成本 1474 01:05:40,911 --> 01:05:42,949 要大过益，而选择作用 1475 01:05:42,961 --> 01:05:46,224 也因从未青睐过评估器官的进化 1476 01:05:46,224 --> 01:05:49,436 。我认为，相对于必要的变变 1477 01:05:49,436 --> 01:05:51,737 化未出现”这样的假说，上这个 1478 01:05:51,737 --> 01:05:54,275 假说要有建设性，也更为有 1479 01:05:54,275 --> 01:05:57,987 趣。当，我们得承，前类假说也有 1480 01:05:58,311 --> 01:06:00,512 能是真实情况，但是我更愿意只 1481 01:06:00,949 --> 01:06:02,449 它当成最后的救命稻草。 1482 01:06:02,474 --> 01:06:05,536 在一个层次上由另一个层次的选择 1483 01:06:05,561 --> 01:06:07,762 作用所造成的不完美这本书所要 1484 01:06:07,786 --> 01:06:09,625 解决的一个主要问题就 1485 01:06:09,625 --> 01:06:12,550 是自然选择究竟在哪个层次上发挥作 1486 01:06:12,574 --> 01:06:15,586 用。选择作用在生物体的层次上 1487 01:06:15,599 --> 01:06:17,775 时我们所应看到的适应性， 1488 01:06:17,775 --> 01:06:20,050 会与选择作用在物个体的层次 1489 01:06:20,161 --> 01:06:22,311 上时我们所期待看到的适应 1490 01:06:22,311 --> 01:06:24,561 性存在相当的差异。由此就可以 1491 01:06:24,574 --> 01:06:27,737 得出论，一名个体选择论视为 1492 01:06:27,762 --> 01:06:30,311 适应性的东西，可能在另一名类 1493 01:06:30,762 --> 01:06:32,561 选择论者看来不完美。 1494 01:06:32,561 --> 01:06:35,925 这就是我认为古德和莱文廷（197 1495 01:06:35,949 --> 01:06:39,487 9）的下观点不太平的主要原因： 1496 01:06:39,500 --> 01:06:42,125 他们把现代适应与霍尔丹用伏尔 1497 01:06:42,125 --> 01:06:44,711 泰笔下的潘格罗士博士命名的幼稚 1498 01:06:44,724 --> 01:06:47,150 的完论画上了等号。由于不 1499 01:06:47,150 --> 01:06:49,512 认同存在完美化的制约条件 1500 01:06:49,536 --> 01:06:51,786 ，一名适应论者便了资本去 1501 01:06:51,786 --> 01:06:53,750 相信一种生物的所有方 1502 01:06:53,849 --> 01:06:56,286 面都是“通过适应而产生对于问题 1503 01:06:56,311 --> 01:06:58,349 的最优解决方案”，或者 1504 01:06:58,362 --> 01:07:00,387 “对于一物在环境中所做的事情 1505 01:07:00,400 --> 01:07:03,186 ，实际上不可能有会做得比它更 1506 01:07:03,199 --> 01:07:04,262 好”。然而这样一 1507 01:07:04,262 --> 01:07:07,324 名论者会极其在意他所使 1508 01:07:07,436 --> 01:07:09,525 用的像“最优”和“更好 1509 01:07:09,536 --> 01:07:11,737 这样词的含。实际上有 1510 01:07:11,737 --> 01:07:15,061 许多种的适应性解释，的确也有潘 1511 01:07:15,074 --> 01:07:18,175 格罗式的，而像大多数类群择论 1512 01:07:18,199 --> 01:07:20,411 的适应性已经被现代适应论者彻 1513 01:07:20,411 --> 01:07:22,586 底抛弃了。 01:07:25,648 对于潘格罗士论者来说证明某 1515 01:07:25,648 --> 01:07:27,750 事是有益的到底对谁或 1516 01:07:27,750 --> 01:07:30,048 对什么有益却常常未加指明 1517 01:07:30,224 --> 01:07:32,300 就是对其存在性的充分解释 1518 01:07:32,875 --> 01:07:35,875 而另一方面新达尔文主义的适应论者 1519 01:07:35,987 --> 01:07:38,411 坚持要搞清楚选择进程的确切 1520 01:07:38,425 --> 01:07:40,824 本质如果它能导致进化出一种 1521 01:07:40,849 --> 01:07:43,612 推定的适应性的话尤其是他会坚持 1522 01:07:43,612 --> 01:07:46,500 用精确的语言来说明自然选择应该 1523 01:07:46,512 --> 01:07:49,300 起作用的层次是什么潘格罗士论 1524 01:07:49,300 --> 01:07:51,711 者看到一种一比一的性别比例时 1525 01:07:51,898 --> 01:07:53,836 会认为这很好因为这难道 1526 01:07:53,836 --> 01:07:56,237 不是对于种群资源浪费的最小化 1527 01:07:56,237 --> 01:07:59,148 吗新达尔文主义的适应论者则 1528 01:07:59,148 --> 01:08:01,161 会从细节上去考虑基因的命运 1529 01:08:01,523 --> 01:08:03,762 这些基因在父代身上发挥的作用 1530 01:08:03,862 --> 01:08:05,574 导致了它们后代的性别比例的 1531 01:08:05,586 --> 01:08:07,849 偏差并且会去计算这个种群的 1532 01:08:07,875 --> 01:08:11,936 进化稳定状态Fisher1930a潘格罗士 1533 01:08:11,949 --> 01:08:14,798 理论在一夫多妻制的种群中就不再 1534 01:08:14,798 --> 01:08:16,862 那么融洽了在这样的种群中 1535 01:08:17,087 --> 01:08:19,875 雄性中的一小部分掌管着后宫佳丽 1536 01:08:20,261 --> 01:08:22,423 而其他的雄性只能坐在一群 1537 01:08:22,449 --> 01:08:25,350 单身汉中间消耗着整个种群几乎一半 1538 01:08:25,350 --> 01:08:27,548 的食物资源然而却对种群的 1539 01:08:27,561 --> 01:08:30,537 繁衍根本做不出任何贡献新 1540 01:08:30,537 --> 01:08:32,712 达尔文主义的适应论者自有他的 1541 01:08:32,712 --> 01:08:35,548 办法来跨过这道难题这个系统 1542 01:08:35,548 --> 01:08:37,862 的效率可能从种群的角度来看 1543 01:08:37,962 --> 01:08:40,337 有着丑陋的低效率但是从影响 1544 01:08:40,349 --> 01:08:42,274 性状的基因的角度来看则是 1545 01:08:42,287 --> 01:08:44,949 和谐融洽的没有什么突变体可以 1546 01:08:44,949 --> 01:08:47,349 在这件事上做得更好了我 1547 01:08:47,349 --> 01:08:50,186 的观点则是新达尔文主义的适应论 1548 01:08:50,298 --> 01:08:53,125 并非全能的全面的信仰并非对于 1549 01:08:53,149 --> 01:08:55,875 所有问题都是最佳的解释它只是 1550 01:08:55,875 --> 01:08:57,761 把易于发生在潘格罗士理论中的 1551 01:08:57,787 --> 01:09:00,936 大多数适应性解释都排除掉了若干 1552 01:09:00,936 --> 01:09:03,112 年以前一位同行收到了一 1553 01:09:03,112 --> 01:09:04,886 位想要读研究生的学生发 1554 01:09:04,886 --> 01:09:07,724 来的申请希望能够从事适应性方面 1555 01:09:07,724 --> 01:09:10,761 的研究这名学生是作为有神论 1556 01:09:10,761 --> 01:09:13,162 者成长起来的当时并不相信 1557 01:09:13,186 --> 01:09:16,899 进化论不过他相信适应性但认为适应性 1558 01:09:16,923 --> 01:09:19,474 是由上帝设计的设计目的是 1559 01:09:19,474 --> 01:09:21,774 为了将益处给予啊说不出来 1560 01:09:21,774 --> 01:09:23,912 了不过这恰恰就是问题所在 1561 01:09:24,474 --> 01:09:27,724 或许人们会认为这个学生相信适应性 1562 01:09:27,750 --> 01:09:30,362 是由自然选择的还是由上帝产生 1563 01:09:30,362 --> 01:09:34,011 的无关紧要毕竟无论是因为自然选择还是 1564 01:09:34,011 --> 01:09:36,811 因为上帝反正适应性都是有益的难道 1565 01:09:36,823 --> 01:09:39,250 就不能招收一位有能力的有神论 1566 01:09:39,261 --> 01:09:41,886 学生来探索生物从中受益的具体 1567 01:09:41,886 --> 01:09:44,500 方式吗对此我的观点是 1568 01:09:44,511 --> 01:09:46,612 否定的因为在生命的层级体系 1569 01:09:46,612 --> 01:09:49,112 中对于一个实体有益的事情可能 1570 01:09:49,125 --> 01:09:51,336 对于另一个实体来说是有害的而 1571 01:09:51,349 --> 01:09:53,737 创造论没有给我们任何基础让 1572 01:09:53,750 --> 01:09:55,912 我们可以去假设一个实体会愿意 1573 01:09:55,925 --> 01:09:58,925 让另一个实体得到繁荣顺带一说 1574 01:09:59,300 --> 01:10:01,237 这位有神论的学生可能会在 1575 01:10:01,261 --> 01:10:04,112 工作时突然停下来奇怪上帝为什么 1576 01:10:04,125 --> 01:10:05,612 花了很大的力气来为 1577 01:10:05,625 --> 01:10:08,250 捕食者提供优美的适应性以捕捉猎物 1578 01:10:08,250 --> 01:10:10,811 的同时还要在另一方面给猎物以 1579 01:10:10,811 --> 01:10:13,974 优美的适应性来妨碍捕猎行为或许 1580 01:10:13,987 --> 01:10:16,175 上帝就是喜欢观看这样的竞赛 1581 01:10:16,750 --> 01:10:19,625 回到主题上来如果适应性是由上帝 1582 01:10:19,636 --> 01:10:22,024 设计的他可能是为了让动物 1583 01:10:22,037 --> 01:10:24,899 个体受益它的存活或是广义适合 1584 01:10:24,899 --> 01:10:28,086 度当然这两者不是一码事而进行 1585 01:10:28,086 --> 01:10:29,961 设计的也可能是为了让物种 1586 01:10:29,974 --> 01:10:32,474 受益甚至让其他物种比如让人类 1587 01:10:32,487 --> 01:10:35,599 受益有神论者常见的观点还可能 1588 01:10:35,599 --> 01:10:38,037 是为了让大自然的平衡受益或是 1589 01:10:38,061 --> 01:10:40,636 其他某些只有他自己才清楚的 1590 01:10:40,737 --> 01:10:44,162 神秘莫测的目的以上这些目的常常是 1591 01:10:44,186 --> 01:10:47,787 互不相容的互为替代关系的所以 1592 01:10:47,886 --> 01:10:50,448 适应性究竟对谁有益这真的 1593 01:10:50,461 --> 01:10:53,323 是一个至关紧要的问题那些多配制 1594 01:10:53,323 --> 01:10:55,912 的哺乳动物中的性别比例偏差现象 1595 01:10:56,261 --> 01:10:58,336 在一些特定的假说中是无法 1596 01:10:58,349 --> 01:11:00,636 解释的而在另一些假说中 1597 01:11:00,750 --> 01:11:03,198 可能很好解释一位适应论 1598 01:11:03,198 --> 01:11:05,750 者如果在对于自然选择的基因理论 1599 01:11:05,849 --> 01:11:08,761 有着恰当理解的框架之下工作那么 1600 01:11:08,774 --> 01:11:11,599 对于潘格罗士论者或许会认可的 1601 01:11:11,625 --> 01:11:13,487 可能的功能方面的假说这位 1602 01:11:13,511 --> 01:11:16,524 适应论者只会赞同其中非常有限 1603 01:11:16,524 --> 01:11:18,662 的一部分本书所要传达的 1604 01:11:18,675 --> 01:11:21,662 一个主要信息是出于许多目的最好 1605 01:11:21,662 --> 01:11:23,912 不要把选择发挥作用的层次认定 1606 01:11:23,912 --> 01:11:26,836 为生物个体或是群体或是任何更 1607 01:11:26,836 --> 01:11:29,186 大的单位而要选择基因或是 1608 01:11:29,211 --> 01:11:31,537 更小的基因片段这个困难的 1609 01:11:31,550 --> 01:11:33,925 话题要在后面的章节中进行 1610 01:11:33,925 --> 01:11:37,073 讨论在此只要知道以下这一点 1611 01:11:37,099 --> 01:11:39,112 就足够了即在基因层次上 1612 01:11:39,112 --> 01:11:41,698 的选择能够产生在个体层次上 1613 01:11:41,800 --> 01:11:44,524 明显的不完美一个经典的例子 1614 01:11:44,636 --> 01:11:47,686 是杂合体优势现象哪怕一个基因 1615 01:11:47,711 --> 01:11:49,787 在纯合体中会显示有害的 1616 01:11:49,800 --> 01:11:52,425 效应它在杂合体中由于有益 1617 01:11:52,425 --> 01:11:55,000 的效应也肯定会被选择作为 1618 01:11:55,011 --> 01:11:57,698 结果种群中的生物个体就会 1619 01:11:57,698 --> 01:11:59,823 有一个可以预测出来的比例必然 1620 01:11:59,836 --> 01:12:01,475 会带着纯合体所造成的 1621 01:12:01,487 --> 01:12:04,649 缺陷普遍性的关键之处就在于 1622 01:12:04,649 --> 01:12:07,573 此在一个有性的种群中生物 1623 01:12:07,586 --> 01:12:09,787 个体的基因组是种群中所有 1624 01:12:09,800 --> 01:12:13,100 基因几乎随机组合的产物基因相对 1625 01:12:13,100 --> 01:12:15,987 于其等位基因而接受选择标准 1626 01:12:16,100 --> 01:12:18,511 就是基因的表型基因分布在 1627 01:12:18,537 --> 01:12:20,899 种群之中的个体的身体里遍布 1628 01:12:20,925 --> 01:12:23,586 整个种群传了一代又一代而 1629 01:12:23,600 --> 01:12:25,612 所有个体中的基因也因此被 1630 01:12:25,625 --> 01:12:28,250 平均化一个给定基因所具有的 1631 01:12:28,261 --> 01:12:31,162 效应通常取决于与它共享身体的 1632 01:12:31,186 --> 01:12:34,149 其他一些基因杂合体优势只不过是 1633 01:12:34,149 --> 01:12:36,323 这之中的一个特例要选择好 1634 01:12:36,323 --> 01:12:39,073 的基因那么群体中存在一定比例 1635 01:12:39,073 --> 01:12:41,225 的糟糕个体似乎是一个几乎无 1636 01:12:41,225 --> 01:12:43,237 可避免的结果这里的好指 1637 01:12:43,237 --> 01:12:45,300 的是一个基因在统计学的身体 1638 01:12:45,311 --> 01:12:47,061 样本中的平均效应而这个好 1639 01:12:47,061 --> 01:12:49,636 的基因在这些身体样本中取代 1640 01:12:49,636 --> 01:12:52,024 了其他的基因只要我们还接受 1641 01:12:52,050 --> 01:12:54,487 孟德尔式的随机重组作为给定和 1642 01:12:54,500 --> 01:12:58,175 不可避免的条件那么上述结果也将 1643 01:12:58,175 --> 01:13:02,436 是必然的威廉斯1979无法找到证据 1644 01:13:02,537 --> 01:13:05,412 来证明性别比例是适应性进行精心 1645 01:13:05,425 --> 01:13:07,399 调制的结果他对此感到很 1646 01:13:07,399 --> 01:13:09,350 失望得出了一个很有洞察力 1647 01:13:09,350 --> 01:13:09,787 的观点 1648 01:13:10,100 --> 01:13:13,587 性别只是后代身上许许多多似乎由父母 1649 01:13:13,600 --> 01:13:15,199 来控制的适应性中的一员 1650 01:13:15,761 --> 01:13:18,448 比如说在受到镰状细胞贫血影响 1651 01:13:18,448 --> 01:13:20,811 的人类群体中一个杂合体女性 1652 01:13:20,811 --> 01:13:23,125 的带有显性A基因的卵子如果 1653 01:13:23,136 --> 01:13:25,050 能够由带有隐性a基因的精子 1654 01:13:25,061 --> 01:13:27,550 授精或者反之都会是有益处 1655 01:13:27,550 --> 01:13:29,962 的甚至终止纯合体胚胎的妊娠 1656 01:13:30,073 --> 01:13:33,737 也是有益的然而如果配偶也是杂合体 1657 01:13:34,000 --> 01:13:35,237 那么她就肯定要来一场 1658 01:13:35,261 --> 01:13:37,837 孟德尔式的抽奖即便这将意味着 1659 01:13:37,837 --> 01:13:40,125 她一半的孩子会有显著降低 1660 01:13:40,125 --> 01:13:43,287 的适应性在进化之中真正基础的 1661 01:13:43,298 --> 01:13:45,987 问题可能只有在下述情况下才是 1662 01:13:46,000 --> 01:13:47,761 可以回答的那就是把每 1663 01:13:47,761 --> 01:13:49,787 一个基因都视为与其他每一个 1664 01:13:49,798 --> 01:13:52,125 基因有着终极的冲突性甚至是 1665 01:13:52,149 --> 01:13:54,162 同一个细胞里其他位点上 1666 01:13:54,162 --> 01:13:57,850 的那些基因对于自然选择一个真正合理 1667 01:13:57,850 --> 01:14:00,337 的理论最终必定还是基于自私的 1668 01:14:00,362 --> 01:14:03,412 复制单元基因以及所有其他有能力 1669 01:14:03,436 --> 01:14:05,337 偏差性地积累不同的变化形式 1670 01:14:05,337 --> 01:14:08,962 的实体阿门由环境的不可预测 1671 01:14:08,962 --> 01:14:11,162 性或恶意性造成的错误无论 1672 01:14:11,173 --> 01:14:13,250 一种动物对环境适应得多么好 1673 01:14:13,699 --> 01:14:15,987 这些环境条件也必须要看作一种 1674 01:14:16,011 --> 01:14:18,936 统计意义上的平均水平我们通常 1675 01:14:18,962 --> 01:14:20,949 不可能在细节上应对每一个可以 1676 01:14:20,949 --> 01:14:24,199 想象得到的意外事故于是任何给定 1677 01:14:24,199 --> 01:14:26,537 的动物将会因此常常被观察 1678 01:14:26,537 --> 01:14:28,662 到犯下了错误很容易就 1679 01:14:28,662 --> 01:14:31,099 是致命的错误这与已经提到 1680 01:14:31,099 --> 01:14:34,362 的时间滞后问题不是一回事时间滞后 1681 01:14:34,375 --> 01:14:36,987 问题的出现是因为环境统计学特性 1682 01:14:36,987 --> 01:14:39,537 的不固定性现在的平均条件 1683 01:14:39,625 --> 01:14:41,423 与动物的祖先所经历的平均 1684 01:14:41,423 --> 01:14:43,724 条件是不同的而这里要说 1685 01:14:43,724 --> 01:14:46,511 的问题更加无可避免现代的 1686 01:14:46,524 --> 01:14:48,625 动物可能是生活在与祖先相 1687 01:14:48,625 --> 01:14:51,237 一致的平均条件之下但是两者面对 1688 01:14:51,237 --> 01:14:54,048 的环境中每时每刻可能发生的事情 1689 01:14:54,162 --> 01:14:56,561 在每一天中也是不同的这些 1690 01:14:56,561 --> 01:14:59,011 情况太复杂了不可能进行精确的 1691 01:14:59,024 --> 01:15:02,912 预测这种错误尤其是在行为方面常常 1692 01:15:02,912 --> 01:15:05,724 会见到一种动物更为静态的那些 1693 01:15:05,737 --> 01:15:08,625 特性比如它的解剖结构显然是 1694 01:15:08,625 --> 01:15:11,500 对长期平均条件适应的结果一个 1695 01:15:11,500 --> 01:15:14,011 动物个体的体形要么大要么小 1696 01:15:14,324 --> 01:15:16,673 即便有需求也不可能眨眼间就 1697 01:15:16,686 --> 01:15:19,686 发生改变行为作为一种快速的肌肉 1698 01:15:19,698 --> 01:15:22,311 运动是动物全套适应性本领中的 1699 01:15:22,323 --> 01:15:25,686 一部分专门与高速调节有关动物可以 1700 01:15:25,711 --> 01:15:28,162 时而在这儿时而在那儿一会 1701 01:15:28,175 --> 01:15:30,711 上树一会入地快速响应 1702 01:15:30,737 --> 01:15:33,198 环境中的意外情况这类意外 1703 01:15:33,211 --> 01:15:35,125 情况的数量如果以其细节来 1704 01:15:35,136 --> 01:15:38,011 界定将会像国际象棋棋局数量一样 1705 01:15:38,336 --> 01:15:41,561 实际上是无穷的就像下国际象棋 1706 01:15:41,561 --> 01:15:44,399 的计算机以及棋手学会了把棋局 1707 01:15:44,425 --> 01:15:47,336 分成一些具有普遍性的局面分类那么 1708 01:15:47,448 --> 01:15:49,550 这个数字就成为可以处理得了的 1709 01:15:49,561 --> 01:15:51,487 数目了那么一名适应论者 1710 01:15:51,511 --> 01:15:53,261 所能期望的最佳结果就是 1711 01:15:53,375 --> 01:15:55,561 一种动物已经被编制好了程序 1712 01:15:55,862 --> 01:15:58,386 面对普遍性的意外情况的分类相应 1713 01:15:58,386 --> 01:16:01,099 地执行合适的行为而这个数字 1714 01:16:01,211 --> 01:16:02,886 将是一个可以处理得了的数目 1715 01:16:03,461 --> 01:16:06,050 实际的意外情况只能与这些普遍性 1716 01:16:06,050 --> 01:16:08,811 的分类大致吻合因此一定会有 1717 01:16:08,836 --> 01:16:11,487 明显的错误发生我们看到的上 1718 01:16:11,487 --> 01:16:14,537 树的动物可能是来自一个很久 1719 01:16:14,550 --> 01:16:16,925 以前的树居祖先的种系那些 1720 01:16:16,948 --> 01:16:19,261 祖先经历自然选择时所爬的那些 1721 01:16:19,261 --> 01:16:21,698 树总体来说与今天的树差不多 1722 01:16:21,724 --> 01:16:24,037 是一样的那么那些当时有用的 1723 01:16:24,061 --> 01:16:27,149 普遍性行为准则比如永远不要去一 1724 01:16:27,149 --> 01:16:28,823 根太细的树枝上仍然是 1725 01:16:28,836 --> 01:16:31,311 有效的但是任何单独一棵树 1726 01:16:31,311 --> 01:16:33,086 在细节上必然与另一棵 1727 01:16:33,086 --> 01:16:36,511 树不同树叶的位置稍有不同树枝 1728 01:16:36,524 --> 01:16:38,862 折断的应力只能从其直径上 1729 01:16:38,961 --> 01:16:42,300 做一个大致的预测诸如此类无论我们 1730 01:16:42,300 --> 01:16:44,323 在信仰上是多么坚定的适应 1731 01:16:44,323 --> 01:16:47,050 论者我们只能期望动物是统计 1732 01:16:47,073 --> 01:16:49,425 平均意义上的优化者永远不可能 1733 01:16:49,448 --> 01:16:51,612 对所有细节做出完美的预计与 1734 01:16:51,625 --> 01:16:55,386 准备到此为止我们已经考虑了环境在 1735 01:16:55,399 --> 01:16:58,011 统计学意义上的复杂性并因此而 1736 01:16:58,024 --> 01:17:00,925 难于预测我们还没有考虑它从 1737 01:17:00,948 --> 01:17:03,274 动物的角度来看所具有的主动性 1738 01:17:03,274 --> 01:17:05,500 的恶意当猴子们在粗壮的 1739 01:17:05,511 --> 01:17:08,362 树枝上胡闹的时候树枝当然不可能 1740 01:17:08,386 --> 01:17:11,099 突然显露出蓄意的恶意但是粗壮 1741 01:17:11,099 --> 01:17:13,011 的树枝也可能其实是一条伪装 1742 01:17:13,011 --> 01:17:15,461 的巨蟒那么我们的猴子所犯 1743 01:17:15,461 --> 01:17:18,336 的最后一个错误就不是意外了而是 1744 01:17:18,336 --> 01:17:20,386 在某种意义上成为蓄意设计 1745 01:17:20,386 --> 01:17:22,662 好的阴谋猴子所处的部分 1746 01:17:22,675 --> 01:17:25,436 环境是死的或者至少对于猴子 1747 01:17:25,461 --> 01:17:28,886 是否存在没什么区别而猴子的错误 1748 01:17:29,000 --> 01:17:30,875 就可以被归因于统计学上的不可 1749 01:17:30,875 --> 01:17:33,662 预测性但是环境的另一部分由 1750 01:17:33,675 --> 01:17:36,300 活的东西构成它们自己也适应 1751 01:17:36,300 --> 01:17:38,862 了从猴子的牺牲中获取利益 1752 01:17:39,436 --> 01:17:41,725 猴子所处环境的这一部分就 1753 01:17:41,725 --> 01:17:44,436 可以被称为有恶意的恶意环境 1754 01:17:44,461 --> 01:17:46,636 造成的影响本身可能是难以预测 1755 01:17:46,636 --> 01:17:49,524 的其原因与前面一样但是它们 1756 01:17:49,537 --> 01:17:51,636 还引入了额外的危险让受害者 1757 01:17:51,636 --> 01:17:53,850 有更多的机会犯下错误一 1758 01:17:53,850 --> 01:17:55,636 只知更鸟喂养其巢中的 1759 01:17:55,649 --> 01:17:58,100 杜鹃时就犯下了错误这个 1760 01:17:58,100 --> 01:18:00,250 错误从某种意义上大概可以 1761 01:18:00,250 --> 01:18:02,386 说是一个不适应的错误这 1762 01:18:02,386 --> 01:18:04,461 并非如同环境中的非恶意部分 1763 01:18:04,573 --> 01:18:06,475 在统计上的不可预测性所 1764 01:18:06,475 --> 01:18:08,600 导致的那种孤立的不可预知的 1765 01:18:08,612 --> 01:18:11,698 事件这是一种反复出现的错误折磨 1766 01:18:11,698 --> 01:18:13,225 着一代又一代的知更鸟 1767 01:18:13,336 --> 01:18:14,850 甚至在同一只知更鸟 1768 01:18:14,850 --> 01:18:18,061 的生命中会发生好几次这类 1769 01:18:18,073 --> 01:18:20,850 案例总是让我们感到奇怪为什么这些 1770 01:18:20,862 --> 01:18:23,561 生物在进化的时间尺度上仍旧 1771 01:18:23,573 --> 01:18:25,698 顺从于这些有悖于它们最佳利益的 1772 01:18:25,711 --> 01:18:28,975 操控为什么选择作用不干脆抹除掉 1773 01:18:28,975 --> 01:18:31,211 知更鸟易受杜鹃欺骗的特性 1774 01:18:31,787 --> 01:18:34,586 我相信这类问题以及其他许许多多 1775 01:18:34,600 --> 01:18:38,125 问题终有一天将会成为基础从中产生 1776 01:18:38,125 --> 01:18:40,399 出生物学的一个新的分支专门 1777 01:18:40,412 --> 01:18:43,500 研究操控军备竞赛以及表型的科学 1778 01:18:44,073 --> 01:18:47,461 根据圣经中使徒行传的记载十二 1779 01:18:47,475 --> 01:18:50,662 使徒之一的圣保罗最初信仰犹太教并 1780 01:18:50,675 --> 01:18:54,037 极力迫害基督徒在他一次前往大马士革 1781 01:18:54,136 --> 01:18:56,561 加害耶稣门徒时突然在城外 1782 01:18:56,586 --> 01:18:58,625 被强光笼罩听到了复活的耶稣 1783 01:18:58,625 --> 01:19:01,561 的声音之后失明长达三天得 1784 01:19:01,561 --> 01:19:03,649 教徒引领入城并在神的 1785 01:19:03,662 --> 01:19:06,612 治疗下恢复了视力就此受浸皈依 1786 01:19:06,612 --> 01:19:10,225 了基督教作者用此典故比喻莱文廷 1787 01:19:10,250 --> 01:19:12,149 对于适应论态度的突然转变 1788 01:19:13,100 --> 01:19:16,386 理查德欧文与达尔文同时代的英国 1789 01:19:16,399 --> 01:19:19,386 比较解剖学家和古生物学家对达尔文 1790 01:19:19,386 --> 01:19:22,899 的进化论深恶痛绝长年利用自己所拥有 1791 01:19:22,899 --> 01:19:25,412 的博物学资源不遗余力地攻击达尔文的 1792 01:19:25,425 --> 01:19:31,061 进化论指菲利普麦克唐纳德谢沷德PhilipMacDonaldSheppard 1793 01:19:31,425 --> 01:19:35,850 英国遗传学家指席德妮曼顿SidnieManton 1794 01:19:36,125 --> 01:19:40,500 英国昆虫学家指卡尔冯弗里希Karl 1795 01:19:40,511 --> 01:19:44,061 vonFrisch奥地利动物行为学家指卡尔 1796 01:19:44,287 --> 01:19:48,162 冯赫斯CarlvonHess德国眼科医生 1797 01:19:48,375 --> 01:19:50,225 在彩色视觉原理等方面的研究 1798 01:19:50,225 --> 01:19:53,311 中做出了贡献指阿德里安温纳 1799 01:19:53,600 --> 01:19:57,899 AdrianWenner美国昆虫学家指马丁林道尔 1800 01:19:58,173 --> 01:20:01,949 MartinLindauer德国动物行为学家指赫拉斯 1801 01:20:02,162 --> 01:20:06,298 巴洛HoraceBarlow英国生理学家视觉神经 1802 01:20:06,298 --> 01:20:11,136 科学家指休厄尔莱特SewallWright美国遗传学 1803 01:20:11,136 --> 01:20:14,625 家马尔比基氏小管昆虫体内与中 1804 01:20:14,625 --> 01:20:16,975 后肠相通的细长盲管最早由 1805 01:20:17,000 --> 01:20:21,474 意大利显微解剖学家马尔切洛马尔比基发现相当于 1806 01:20:21,500 --> 01:20:24,000 哺乳动物肾和膀胱的功能可以从 1807 01:20:24,000 --> 01:20:26,412 循环系统中产生含氮的原尿 1808 01:20:26,974 --> 01:20:30,962 原文是Everest即埃佛勒斯峰为英国 1809 01:20:30,974 --> 01:20:33,962 皇家地理学会对珠穆朗玛峰的命名为 1810 01:20:33,974 --> 01:20:39,311 西方世界广泛采用指詹姆斯温里克JamesWeinrich 1811 01:20:39,574 --> 01:20:43,936 美国心理学家性研究专家希思罗宾逊 1812 01:20:44,250 --> 01:20:47,923 HeathRobinson是英国著名卡通画家经常 1813 01:20:47,936 --> 01:20:50,774 描绘一类通过复杂系统来实现简单 1814 01:20:50,787 --> 01:20:54,899 功能的装置鲁布戈德堡RubeGoldberg是 1815 01:20:54,912 --> 01:20:58,287 美国著名卡通画家经常描绘一类通过 1816 01:20:58,311 --> 01:21:00,750 复杂系统来实现简单功能的装置 1817 01:21:01,324 --> 01:21:05,574 约翰柯里JohnCurrey英国生理学家指 1818 01:21:05,587 --> 01:21:08,250 心脏泵出携氧血液的血管发自 1819 01:21:08,261 --> 01:21:12,423 左心室沿脊椎向下延伸所以当 1820 01:21:12,436 --> 01:21:13,724 连接脑与喉部的喉返 1821 01:21:13,737 --> 01:21:16,399 神经要穿过它后方时就一定 1822 01:21:16,399 --> 01:21:20,311 会导致绕远的情况悉尼布伦纳Sydney 1823 01:21:20,324 --> 01:21:23,412 Brenner是南非著名生物学家在遗传 1824 01:21:23,425 --> 01:21:25,987 密码和模式生物秀丽隐杆线虫的研究 1825 01:21:26,000 --> 01:21:28,625 方面做出了开创性贡献并因为后 1826 01:21:28,625 --> 01:21:31,086 一方面的研究成果获得了2002年 1827 01:21:31,086 --> 01:21:33,987 的诺贝尔生理及医学奖头足 1828 01:21:33,987 --> 01:21:38,675 纲动物比如章鱼指科林皮腾德里赫Colin 1829 01:21:38,686 --> 01:21:42,774 Pittendrigh英国生物学家指阿利斯特哈迪 1830 01:21:43,125 --> 01:21:47,912 AlisterHardy英国海洋生物学家指约翰特纳 1831 01:21:48,099 --> 01:21:52,237 JohnTurner英国生物学家严格来讲形成 1832 01:21:52,261 --> 01:21:55,336 米勒拟态的过程是趋向进化advergent 1833 01:21:55,349 --> 01:21:59,761 evolution而非趋同进化convergentevolution虽然 1834 01:21:59,761 --> 01:22:02,186 在两种进化中各物种都没有 1835 01:22:02,186 --> 01:22:04,774 直接的亲缘关系但是趋同进化中的 1836 01:22:04,787 --> 01:22:07,675 物种没有任何关联甚至都不生活 1837 01:22:07,675 --> 01:22:09,823 在同一块栖息地是由于环境 1838 01:22:09,836 --> 01:22:12,412 形成一样的性状而趋向进化的 1839 01:22:12,436 --> 01:22:14,586 各物种共享栖息地和捕猎者 1840 01:22:14,948 --> 01:22:18,086 形成米勒拟态能实现互相利用往往 1841 01:22:18,099 --> 01:22:20,311 是一个物种向着另一个物种的外观 1842 01:22:20,336 --> 01:22:23,561 去进化指跨越适应性景观中高峰之间 1843 01:22:23,561 --> 01:22:26,162 的峡谷即从局部最优前往 1844 01:22:26,186 --> 01:22:29,149 全局最优名为斑蛾实际 1845 01:22:29,149 --> 01:22:33,287 属于夜蛾总科厄菲阿尔特Ephialtes是古 1846 01:22:33,287 --> 01:22:36,948 希腊激进民主派政治家以廉洁著称同义 1847 01:22:36,974 --> 01:22:38,750 反复的本义是指用不同的 1848 01:22:38,761 --> 01:22:40,961 形式来重复表达同一个含义的 1849 01:22:40,987 --> 01:22:43,761 修辞手法在此处指一种不科学 1850 01:22:43,761 --> 01:22:46,336 的定义或阐述概念的方式即 1851 01:22:46,336 --> 01:22:48,461 用一个与概念不同形式的表述 1852 01:22:48,561 --> 01:22:51,311 来定义这个概念本身指一些鸟类 1853 01:22:51,425 --> 01:22:53,162 把蚂蚁蓄于羽间的习性 1854 01:22:53,550 --> 01:22:56,675 被认为有助于驱除身上的寄生虫指 1855 01:22:56,686 --> 01:22:59,250 一部分竹节虫行进时有节奏地 1856 01:22:59,274 --> 01:23:01,836 左右摇动身体的习性被认为是 1857 01:23:01,836 --> 01:23:04,136 为了模拟树叶的晃动以增强拟态 1858 01:23:04,136 --> 01:23:09,024 的真实性指海尔特弗尔迈伊GeeratVermeij荷兰 1859 01:23:09,037 --> 01:23:14,162 盲人古生物学家司马贺HerbertAlexanderSimon美国 1860 01:23:14,186 --> 01:23:17,436 科学杂家图灵奖得主诺贝尔经济学奖 1861 01:23:17,436 --> 01:23:22,149 得主在认知心理学计算机科学经济学科学哲学 1862 01:23:22,149 --> 01:23:24,487 等诸多领域都有重要贡献对于 1863 01:23:24,487 --> 01:23:27,461 我国的计算机科学和心理学发展都有 1864 01:23:27,461 --> 01:23:30,912 影响他在70多岁时开始自学汉语 1865 01:23:31,475 --> 01:23:34,261 司马贺提出的一种决策方法指在 1866 01:23:34,287 --> 01:23:36,412 最优方案无法确定时对可 1867 01:23:36,412 --> 01:23:38,850 选方案一一筛查直到可接受的 1868 01:23:38,875 --> 01:23:42,412 最低目标得到满足他认为这种决策 1869 01:23:42,412 --> 01:23:45,274 方法对于由于缺少知识而无法对 1870 01:23:45,300 --> 01:23:48,274 真实世界计算出最优方案时可以 1871 01:23:48,274 --> 01:23:51,524 有效地解决决策困境先验的拉丁文 1872 01:23:51,625 --> 01:23:54,362 apriori常用于逻辑哲学及数学 1873 01:23:54,362 --> 01:23:57,073 中用以表示在经验之前就已经 1874 01:23:57,073 --> 01:23:59,100 形成或存在的概念即与经验 1875 01:23:59,112 --> 01:24:02,323 无关的此处指无须对满足最低 1876 01:24:02,323 --> 01:24:04,948 需求做实际的实验或研究即 1877 01:24:04,961 --> 01:24:09,162 可以得出的结论指约翰斯多达特肯尼迪 1878 01:24:09,436 --> 01:24:13,412 JohnStodartKennedy英国昆虫学家指蒂姆 1879 01:24:13,649 --> 01:24:18,037 毕晓普TimBishop英国进化生物学家指 1880 01:24:18,061 --> 01:24:22,323 克里斯坎宁斯ChrisCannings英国进化生物学家 1881 01:24:22,875 --> 01:24:26,936 指杰拉德巴兰兹GerardBaerends荷兰生物学家 1882 01:24:27,500 --> 01:24:30,649 在法国著名哲学家有着法兰西思想之 1883 01:24:30,649 --> 01:24:32,475 父之称的伏尔泰所创作的 1884 01:24:32,500 --> 01:24:37,362 讽刺小说憨第德中潘格罗士博士是主人公在 1885 01:24:37,375 --> 01:24:39,362 城里过着贵族生活时的老师 1886 01:24:39,475 --> 01:24:41,800 代表了一种莱布尼茨式的乐观主义