1
00:00:00,100 --> 00:00:01,975
第10章你为我搔痒我

2
00:00:01,975 --> 00:00:03,399
就骑在你的头上我们

3
00:00:03,399 --> 00:00:05,950
已经研究了属于相同物种的生存

4
00:00:05,961 --> 00:00:09,599
机器之间的相互作用亲代的有性的

5
00:00:09,698 --> 00:00:13,175
以及进犯性的相互作用不过在动物

6
00:00:13,175 --> 00:00:15,875
的相互作用中似乎还有一些值得注意

7
00:00:15,875 --> 00:00:18,225
的方面显然并未包括在上述

8
00:00:18,236 --> 00:00:21,000
三种范围之内许多动物所具有的

9
00:00:21,024 --> 00:00:24,036
群居习性就是其中一个方面鸟

10
00:00:24,324 --> 00:00:27,875
昆虫鱼鲸鱼乃至生活在平原上

11
00:00:27,875 --> 00:00:31,361
的哺乳动物活动总是集结而出觅食

12
00:00:31,375 --> 00:00:34,923
一般成群结队这些集体中的成员通常

13
00:00:34,936 --> 00:00:38,450
属于同一物种但也有例外情况斑马

14
00:00:38,475 --> 00:00:40,173
和角马就常常混在一起

15
00:00:40,186 --> 00:00:43,161
活动人们有时也可以看到属于不同

16
00:00:43,161 --> 00:00:46,899
物种的鸟类聚集成群群居生活可以

17
00:00:46,899 --> 00:00:49,561
为一个自私个体带来各种各样的好处

18
00:00:50,125 --> 00:00:53,186
在此我不打算逐一罗列只准备

19
00:00:53,200 --> 00:00:56,600
讲几个带有启发性的例子其中我

20
00:00:56,612 --> 00:00:57,887
还要重提我曾在第1章

21
00:00:57,887 --> 00:00:59,612
里列举过的一些明显的利他

22
00:00:59,625 --> 00:01:01,923
行为的例子因为我说过这些

23
00:01:01,936 --> 00:01:04,375
例子要留待以后再做解释这样

24
00:01:04,375 --> 00:01:06,400
就必然要涉及对社会性昆虫的

25
00:01:06,412 --> 00:01:11,125
讨论事实上如果避而不谈社会性昆虫对动物

26
00:01:11,150 --> 00:01:14,587
利他行为的论述就不可能全面最后

27
00:01:14,936 --> 00:01:17,424
在本章拉拉杂杂的内容中我将

28
00:01:17,436 --> 00:01:20,575
谈到相互利他行为这个重要的概念

29
00:01:20,875 --> 00:01:22,775
即于人方便于己方便的

30
00:01:22,787 --> 00:01:26,287
原则动物之所以要聚居在一起肯定

31
00:01:26,299 --> 00:01:28,750
是因为它们的基因从群居生活

32
00:01:28,750 --> 00:01:31,075
的交往中得到的好处多而

33
00:01:31,075 --> 00:01:33,625
为之付出的代价少鬣狗成群

34
00:01:33,637 --> 00:01:35,986
猎食时能够捕捉到比它们单独

35
00:01:36,000 --> 00:01:38,186
活动时大得多的野兽尽管

36
00:01:38,212 --> 00:01:40,087
捉到野兽后要分食但

37
00:01:40,087 --> 00:01:41,924
对参加集体猎食的每一个自私

38
00:01:41,936 --> 00:01:45,724
个体来说还是划算的某些蜘蛛齐心协力

39
00:01:45,837 --> 00:01:47,825
织造一张巨大的共有的蜘蛛网

40
00:01:48,186 --> 00:01:50,924
大概也是出于类似的原因帝企鹅

41
00:01:50,950 --> 00:01:53,012
紧紧地挤在一起是为了取暖

42
00:01:53,587 --> 00:01:56,162
这是因为相互挤在一起后每

43
00:01:56,162 --> 00:01:58,224
只企鹅暴露在外界的身体表面

44
00:01:58,325 --> 00:01:59,912
要比自己独处时小得多

45
00:02:00,474 --> 00:02:03,337
两条鱼在水中游时如果一条游在另

46
00:02:03,337 --> 00:02:06,311
一条后面同时保持一定的倾斜度它

47
00:02:06,325 --> 00:02:08,250
就可以从前面的一条鱼所

48
00:02:08,250 --> 00:02:10,675
激起的湍流中获得流体动力方面

49
00:02:10,675 --> 00:02:13,949
的好处这可能就是鱼类成群结队

50
00:02:13,973 --> 00:02:16,675
一起游的理由之一利用气流来

51
00:02:16,687 --> 00:02:19,586
减轻空气阻力也是自行车竞赛者所

52
00:02:19,598 --> 00:02:22,473
熟悉的一种窍门鸟类在飞翔时

53
00:02:22,500 --> 00:02:25,111
组成V字形可能也是出于这个缘故

54
00:02:25,687 --> 00:02:27,050
由于飞在最前头的一只

55
00:02:27,050 --> 00:02:30,512
鸟处于不利地位因此这些鸟大概

56
00:02:30,512 --> 00:02:33,486
要竞相避免担任这个角色很可能

57
00:02:33,598 --> 00:02:35,812
它们轮流承担这个非自愿的领航员

58
00:02:35,812 --> 00:02:38,537
的角色这是一种延迟的相互利他

59
00:02:38,550 --> 00:02:41,486
行为这种形式的利他行为我们在

60
00:02:41,500 --> 00:02:44,750
本章末将加以论述群居生活可能

61
00:02:44,750 --> 00:02:46,723
带来的好处有很多与避免被

62
00:02:46,723 --> 00:02:49,637
捕食者吃掉有关汉密尔顿在一篇

63
00:02:49,650 --> 00:02:51,861
题为自私兽群的几何学的论文里

64
00:02:51,973 --> 00:02:54,486
精辟地提出了这种理论为了不

65
00:02:54,486 --> 00:02:57,199
引起误会我要强调他所谓的

66
00:02:57,223 --> 00:02:59,287
自私兽群是指由自私个体

67
00:02:59,312 --> 00:03:02,111
组成的兽群让我们再一次从

68
00:03:02,111 --> 00:03:05,262
一个简单的模式讲起尽管模式

69
00:03:05,287 --> 00:03:08,050
是抽象的却可以帮助我们理解

70
00:03:08,074 --> 00:03:11,312
真实的客观世界试设想有一群

71
00:03:11,336 --> 00:03:13,137
某一物种的动物正受到一

72
00:03:13,137 --> 00:03:15,800
只捕食者的追捕最靠近捕食者的

73
00:03:15,812 --> 00:03:18,824
那只动物往往最先受到攻击对

74
00:03:18,836 --> 00:03:21,937
捕食者来说这种策略是合理的因为

75
00:03:21,937 --> 00:03:24,348
这样可以节约精力但对被捕食

76
00:03:24,348 --> 00:03:26,875
的动物而言这种策略却产生了

77
00:03:26,887 --> 00:03:30,324
一种有趣的后果就是说这群争相

78
00:03:30,336 --> 00:03:32,625
逃命的动物每一只都力图

79
00:03:32,650 --> 00:03:35,500
避免处于最靠近捕食者的位置如果

80
00:03:35,500 --> 00:03:37,550
这些动物老远就发现了这只

81
00:03:37,562 --> 00:03:41,000
捕食者它们只要逃走就行了即使

82
00:03:41,012 --> 00:03:43,875
捕食者不露声色地突然出现像隐藏在

83
00:03:43,900 --> 00:03:46,223
茂密草丛中的猛兽那样每只

84
00:03:46,236 --> 00:03:49,486
动物还是能见机行事尽量避免处于最

85
00:03:49,486 --> 00:03:52,723
接近捕食者的位置我们可以想象每

86
00:03:52,723 --> 00:03:54,387
一只被追捕的动物周围有

87
00:03:54,387 --> 00:03:56,973
一个危险区在这个危险区里

88
00:03:57,223 --> 00:03:58,750
从任何一点到这只动物的

89
00:03:58,762 --> 00:04:00,625
距离都短于从该点到

90
00:04:00,637 --> 00:04:03,900
其他任何一只动物的距离譬如说

91
00:04:04,262 --> 00:04:06,525
如果一群被追逐的动物在移动

92
00:04:06,525 --> 00:04:09,750
时形成一个规则的几何图形彼此之间

93
00:04:09,775 --> 00:04:12,537
有一定间隔那么每一只动物

94
00:04:12,824 --> 00:04:15,223
除非它正好处在边缘上的危险

95
00:04:15,223 --> 00:04:19,062
区大体上是个六边形如果捕食者正好潜伏

96
00:04:19,062 --> 00:04:21,024
在个体A的六角形危险区内

97
00:04:21,375 --> 00:04:22,925
个体A就有被吃掉的

98
00:04:22,937 --> 00:04:25,661
可能处于兽群边缘上的个体

99
00:04:25,774 --> 00:04:28,274
特别容易受到攻击因为它们的危险

100
00:04:28,274 --> 00:04:30,586
区相对来说不是一个小小的

101
00:04:30,600 --> 00:04:33,762
六角形而是有一个开口端开口端

102
00:04:33,762 --> 00:04:36,024
外一片广阔地域都是它们的危险

103
00:04:36,024 --> 00:04:39,175
地带一个头脑清醒的个体显然是

104
00:04:39,175 --> 00:04:41,649
会尽量缩小其危险区的它

105
00:04:41,649 --> 00:04:44,562
尤其尽力避免处于兽群的边缘地位

106
00:04:45,125 --> 00:04:47,850
如果它发觉已处于边缘地位就

107
00:04:47,850 --> 00:04:50,524
会立即采取行动向中心地区移动

108
00:04:51,100 --> 00:04:53,524
不幸的是边缘上总得有人

109
00:04:53,824 --> 00:04:56,086
但就每一个个体而言这个人

110
00:04:56,199 --> 00:04:59,750
最好不是它因此一群动物在前进

111
00:04:59,750 --> 00:05:02,300
时处于边缘的个体不停地往

112
00:05:02,300 --> 00:05:05,074
中心移动如果这群动物原来是

113
00:05:05,074 --> 00:05:08,161
松散的或者是七零八落的这种向

114
00:05:08,175 --> 00:05:10,475
群体中心移动的结果很快就会

115
00:05:10,475 --> 00:05:12,862
使它们挤成一团即使我们所

116
00:05:12,862 --> 00:05:15,461
讲的模式开始时没有任何聚拢

117
00:05:15,461 --> 00:05:17,786
的倾向被追捕的动物开始时

118
00:05:17,887 --> 00:05:20,425
也是随意分散的但自私的动机

119
00:05:20,536 --> 00:05:22,711
将会促使每一个个体试图挤

120
00:05:22,711 --> 00:05:24,987
到其他个体中间以缩小各自的

121
00:05:25,000 --> 00:05:29,336
危险区这样集群迅即形成而且会

122
00:05:29,336 --> 00:05:32,786
变得越来越稠密在实际生活中这种

123
00:05:32,812 --> 00:05:35,562
聚拢倾向显然受到各种阻力的限制

124
00:05:35,911 --> 00:05:39,812
不然的话这些动物免不了就要乱作一团弄得

125
00:05:39,836 --> 00:05:42,975
筋疲力尽但这个模式还是很有意思

126
00:05:42,975 --> 00:05:45,274
的因为它说明了即使是一些

127
00:05:45,300 --> 00:05:47,600
极其简单的假说也可以导致动物

128
00:05:47,625 --> 00:05:50,199
倾向于聚拢的结论有人提出一些

129
00:05:50,225 --> 00:05:53,300
比较复杂的模式这些模式虽然具有

130
00:05:53,324 --> 00:05:55,824
更大的实际意义但汉密尔顿提出

131
00:05:55,824 --> 00:05:57,812
的比较简单的模式并没有因此

132
00:05:57,812 --> 00:06:00,911
而减色后者有助于我们研究动物

133
00:06:00,937 --> 00:06:02,050
聚拢在一起的现象

134
00:06:02,100 --> 00:06:04,437
自私的兽群这个模式本身并

135
00:06:04,437 --> 00:06:07,411
不容许存在合作性的相互作用这里

136
00:06:07,423 --> 00:06:10,612
没有任何利他行为有的只是每个个体

137
00:06:10,723 --> 00:06:13,137
为了私利而利用其他每一个个体

138
00:06:13,711 --> 00:06:15,612
但在实际生活中常有这样的

139
00:06:15,625 --> 00:06:18,149
情况个体似乎为保护群体里的

140
00:06:18,161 --> 00:06:20,987
伙伴免遭捕食者的袭击而积极地

141
00:06:21,012 --> 00:06:24,161
做出努力说到这里我不禁想起

142
00:06:24,187 --> 00:06:27,137
鸟类的警报声这种警报声使

143
00:06:27,149 --> 00:06:29,725
其他个体闻声逃命确实起到

144
00:06:29,725 --> 00:06:32,512
了警告的作用没有人认为发出

145
00:06:32,512 --> 00:06:34,512
警报的个体是想要把捕食者

146
00:06:34,512 --> 00:06:36,911
的火力引到自己身上它仅仅

147
00:06:36,911 --> 00:06:39,762
让伙伴知道出现了捕食者也就是向

148
00:06:39,762 --> 00:06:43,375
它们报警但乍看起来这种行为本身

149
00:06:43,399 --> 00:06:45,911
似乎是利他性的因为它的效果

150
00:06:46,024 --> 00:06:47,899
是把捕食者的注意力引到了

151
00:06:47,923 --> 00:06:50,923
报警者身上我们可以根据马勒P

152
00:06:50,923 --> 00:06:53,850
RMarler发现的一个事实得出间接

153
00:06:53,850 --> 00:06:56,673
的推论鸟类的这种警报声似乎

154
00:06:56,687 --> 00:06:59,500
具有某种理想的物理特性捕食者

155
00:06:59,524 --> 00:07:02,536
往往难以发现叫声来自何方如果

156
00:07:02,548 --> 00:07:05,173
让一位声学工程师设计一种捕食者

157
00:07:05,199 --> 00:07:08,024
难以追踪的声音这种声音很可能

158
00:07:08,048 --> 00:07:10,086
和许多会唱歌的小鸟的天然警报

159
00:07:10,086 --> 00:07:13,423
声相似在自然界里这种警报声

160
00:07:13,423 --> 00:07:16,625
的形成肯定是自然选择的结果我们

161
00:07:16,625 --> 00:07:19,887
知道这意味着什么这意味着很多个体

162
00:07:20,000 --> 00:07:22,024
因为它们的警报声未臻完善

163
00:07:22,125 --> 00:07:25,548
而送掉性命因此发出警报声

164
00:07:25,662 --> 00:07:28,162
似乎总是有危险的自私基因的

165
00:07:28,173 --> 00:07:31,187
理论必须证明发出警报声具有一种

166
00:07:31,211 --> 00:07:33,798
令人信服的优点足以抵消随之

167
00:07:33,798 --> 00:07:36,912
而来的危险事实上这并不是十分

168
00:07:36,923 --> 00:07:40,574
困难的在过去不断有人指出鸟类

169
00:07:40,574 --> 00:07:44,149
的警报声其实与达尔文学说格格不入结果

170
00:07:44,162 --> 00:07:47,187
是为解释这种现象而挖空心思虚构

171
00:07:47,211 --> 00:07:49,274
各种理由已成为人们的一种游戏

172
00:07:49,387 --> 00:07:51,887
于是我们今日面对如此之多的

173
00:07:51,912 --> 00:07:56,298
言之成理的解释而莫衷一是显而易见如果鸟

174
00:07:56,298 --> 00:07:58,774
群中有些个体是近亲促使个体

175
00:07:58,798 --> 00:08:01,048
发出警报声的基因在基因库中

176
00:08:01,162 --> 00:08:03,361
准能兴旺起来因为得救的一些

177
00:08:03,375 --> 00:08:05,586
个体拥有这个基因的可能性很大

178
00:08:06,149 --> 00:08:08,399
即使发出警报声的个体由于引

179
00:08:08,399 --> 00:08:10,875
来了捕食者而为这种利他行为

180
00:08:10,973 --> 00:08:13,836
付出高昂的代价这样做还是值得

181
00:08:13,836 --> 00:08:16,149
的如果你认为这种亲属选择的

182
00:08:16,162 --> 00:08:19,437
概念不能令人信服那么供你挑选

183
00:08:19,437 --> 00:08:21,598
的其他理论有的是一个对其

184
00:08:21,611 --> 00:08:24,336
伙伴报警的个体可以通过各种途径

185
00:08:24,361 --> 00:08:27,412
获得私利特里弗斯为此提出5种颇有

186
00:08:27,425 --> 00:08:29,899
见识的想法但下面我要谈

187
00:08:29,899 --> 00:08:32,037
的是我自己的两种想法我

188
00:08:32,037 --> 00:08:35,236
认为它们更能使人心悦诚服我

189
00:08:35,236 --> 00:08:39,787
把第一个想法称之为凯维Cave理论凯维

190
00:08:39,812 --> 00:08:44,723
源自拉丁文意思是当心今天小学生看见

191
00:08:44,736 --> 00:08:46,437
老师走近时还在用这个

192
00:08:46,449 --> 00:08:49,761
暗号来警告其他同学这个理论适用

193
00:08:49,761 --> 00:08:52,424
于采取伪装策略的鸟类这些鸟

194
00:08:52,449 --> 00:08:54,861
在面临危险时一动不动地蹲伏在

195
00:08:54,886 --> 00:08:57,287
矮树丛里假设有一群这样的

196
00:08:57,287 --> 00:09:00,774
鸟在田野上觅食这时一只老鹰

197
00:09:00,799 --> 00:09:03,636
从远处飞过老鹰还没有瞥见鸟

198
00:09:03,636 --> 00:09:06,437
群因此没有径直飞过来但它

199
00:09:06,461 --> 00:09:09,037
锐利的目光可能随时发现鸟群

200
00:09:09,386 --> 00:09:12,375
那时它将俯冲而下发动攻击

201
00:09:12,937 --> 00:09:15,187
如果鸟群中一只小鸟首先

202
00:09:15,199 --> 00:09:17,437
发现这只老鹰而其余的鸟

203
00:09:17,461 --> 00:09:19,324
都还没有发现这只眼尖的

204
00:09:19,336 --> 00:09:21,625
小鸟本来可以马上蹲下来不动

205
00:09:21,937 --> 00:09:23,961
躲在草丛中但这样做对

206
00:09:23,961 --> 00:09:25,625
它来说并无好处因为它的

207
00:09:25,636 --> 00:09:28,799
伙伴还在周围活动既触目又

208
00:09:28,799 --> 00:09:31,723
喧闹它们当中任何一只都可能

209
00:09:31,723 --> 00:09:34,236
引起老鹰的注意使整个鸟群

210
00:09:34,348 --> 00:09:37,062
都陷入危险的境地从纯粹自私

211
00:09:37,062 --> 00:09:39,324
的动机出发这只发现老鹰的

212
00:09:39,336 --> 00:09:41,861
小鸟应当立即对它的伙伴发出

213
00:09:41,886 --> 00:09:44,261
嘶嘶的警告声让它们马上安静

214
00:09:44,261 --> 00:09:47,199
下来以减少它们无意中把老鹰引

215
00:09:47,199 --> 00:09:49,386
到它自己附近的可能性对这

216
00:09:49,386 --> 00:09:52,511
只小鸟而言这是最好的策略我

217
00:09:52,511 --> 00:09:54,973
打算谈的另一个想法可称为绝对

218
00:09:54,973 --> 00:09:57,711
不要脱离队伍的理论这个理论适用

219
00:09:57,711 --> 00:10:00,461
于某些鸟类物种它们看见捕食者走

220
00:10:00,461 --> 00:10:02,787
近时马上飞走也许是飞到

221
00:10:02,799 --> 00:10:05,586
树上让我们再设想正在觅食

222
00:10:05,586 --> 00:10:07,250
的鸟群中有一只鸟

223
00:10:07,348 --> 00:10:10,136
首先发觉这只捕食者它该怎样

224
00:10:10,149 --> 00:10:13,086
行动呢它可以只顾自己飞走并

225
00:10:13,086 --> 00:10:16,562
不警告伙伴如果是这样的话它就要

226
00:10:16,674 --> 00:10:19,011
成为一只不合群的动物不再

227
00:10:19,011 --> 00:10:20,862
是一个不那么惹人注目的鸟群

228
00:10:20,862 --> 00:10:23,362
中的一员老鹰喜欢攻击离群

229
00:10:23,362 --> 00:10:25,174
的鸽子这是很多人都知道的

230
00:10:25,187 --> 00:10:28,237
事实就算老鹰没有这样的猎食习惯

231
00:10:28,625 --> 00:10:31,711
我们根据推理可以提出很多理由说明

232
00:10:31,737 --> 00:10:33,836
脱离队伍可能是一种自杀性的

233
00:10:33,850 --> 00:10:36,850
策略就算它的伙伴最终还是会

234
00:10:36,850 --> 00:10:38,924
跟着它飞走但第一个飞离地面

235
00:10:38,924 --> 00:10:41,524
的个体免不了暂时地扩大了它

236
00:10:41,537 --> 00:10:44,274
自己的危险区不管汉密尔顿的有关

237
00:10:44,287 --> 00:10:46,537
理论是否正确生活在鸟群的

238
00:10:46,549 --> 00:10:49,024
集体中总是有一些重要的有利条件

239
00:10:49,412 --> 00:10:52,475
否则鸟类是不会过集体生活的不论

240
00:10:52,487 --> 00:10:54,875
这些有利条件是什么第一个飞出

241
00:10:54,886 --> 00:10:57,074
鸟群的小鸟至少要部分地

242
00:10:57,174 --> 00:11:00,086
丧失这些有利条件如果这只遵守

243
00:11:00,086 --> 00:11:02,562
纪律的小鸟不擅离队伍那它

244
00:11:02,574 --> 00:11:04,750
又该怎样办呢或许它应该

245
00:11:04,750 --> 00:11:06,924
依靠集体力量所能提供的掩护

246
00:11:07,250 --> 00:11:10,574
若无其事地继续进行活动但这样做

247
00:11:10,586 --> 00:11:13,386
风险毕竟太大了无遮无拦很容易

248
00:11:13,399 --> 00:11:15,699
遭受袭击在树上到底安全得

249
00:11:15,699 --> 00:11:18,011
多飞到树上确是上策

250
00:11:18,299 --> 00:11:20,362
但要务必使伙伴们采取一致

251
00:11:20,362 --> 00:11:22,787
的行动只有这样它才不致成为

252
00:11:22,787 --> 00:11:24,100
一只脱离鸟群的孤单的

253
00:11:24,112 --> 00:11:26,862
小鸟不致因此丧失集体为它提供

254
00:11:26,862 --> 00:11:29,199
的有利条件同时又能够得到飞

255
00:11:29,199 --> 00:11:31,449
到树上躲起来的好处我们

256
00:11:31,461 --> 00:11:34,225
在这里再次看到发出警报声所

257
00:11:34,225 --> 00:11:38,312
得到的是纯粹的自私利益恰尔诺夫E

258
00:11:38,312 --> 00:11:40,987
LCharnov和克雷布斯提出过一个有点

259
00:11:41,000 --> 00:11:44,011
相似的理论他们直截了当地使用操纵

260
00:11:44,112 --> 00:11:46,549
这个词来描绘这只发出叫声

261
00:11:46,549 --> 00:11:48,586
的小鸟对其他小鸟施加的影响

262
00:11:49,149 --> 00:11:52,399
这种行为已经远远不是纯粹的无私

263
00:11:52,399 --> 00:11:53,412
的利他行为了

264
00:11:54,100 --> 00:11:57,274
从表面上看以上种种理论好像

265
00:11:57,287 --> 00:11:59,750
与这样的说法有矛盾发出警报

266
00:11:59,750 --> 00:12:01,787
声的个体把自己置于危险的

267
00:12:01,798 --> 00:12:05,024
境地事实上其中并无矛盾的地方

268
00:12:05,586 --> 00:12:07,899
如果它不报警反而会使它

269
00:12:08,011 --> 00:12:10,961
自己面临更大的危险有些个体

270
00:12:11,062 --> 00:12:13,850
因发出警报声而牺牲了尤其是

271
00:12:13,875 --> 00:12:17,024
容易暴露声源的那些个体其他一些

272
00:12:17,037 --> 00:12:20,236
个体则因为没有报警而死去鸟类

273
00:12:20,261 --> 00:12:22,649
在面临危险时为什么会发出警报

274
00:12:22,649 --> 00:12:26,173
声人们提出过很多解释凯维理论

275
00:12:26,298 --> 00:12:28,825
和绝对不要脱离队伍理论不过是其中

276
00:12:28,825 --> 00:12:31,586
的两个而已跳跃的汤姆森氏瞪

277
00:12:31,586 --> 00:12:34,162
羚又应如何解释呢我在

278
00:12:34,187 --> 00:12:36,287
第1章里曾提到这种现象

279
00:12:36,861 --> 00:12:39,173
瞪羚这种显然是利他性的自杀

280
00:12:39,187 --> 00:12:42,149
行为使阿德里感动地断言只有用

281
00:12:42,149 --> 00:12:44,450
类群选择论才能解释这种现象

282
00:12:45,011 --> 00:12:47,736
这个课题向自私基因的理论发起

283
00:12:47,736 --> 00:12:50,200
了更严峻的挑战鸟类的警报

284
00:12:50,200 --> 00:12:52,787
声是有效的但它们发出信号

285
00:12:52,787 --> 00:12:55,600
时总是小心翼翼尽力避免暴露自己的

286
00:12:55,611 --> 00:12:58,048
意图瞪羚的跳跃就不是这样

287
00:12:58,562 --> 00:13:01,636
它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度

288
00:13:02,211 --> 00:13:04,700
看来瞪羚是诚心吸引捕食者的

289
00:13:04,711 --> 00:13:06,961
注意的有时简直像在戏弄这

290
00:13:06,961 --> 00:13:10,711
只捕食者这种现象导致一个既饶有趣味

291
00:13:10,812 --> 00:13:14,711
又十分大胆的理论斯迈思NSmythe

292
00:13:14,886 --> 00:13:17,250
最初提出这个理论的轮廓但最后

293
00:13:17,261 --> 00:13:19,774
赋予其逻辑发展的无疑是扎哈维

294
00:13:20,349 --> 00:13:23,599
我们可以这样阐明扎哈维的理论这个

295
00:13:23,611 --> 00:13:25,599
理论关键的一点在于瞪羚

296
00:13:25,599 --> 00:13:27,886
的跳跃行为绝不是发给其他瞪

297
00:13:27,886 --> 00:13:29,798
羚看的信号其实是做给

298
00:13:29,825 --> 00:13:32,849
捕食者看的当然其他的瞪羚

299
00:13:32,875 --> 00:13:35,812
看到了这种跳跃而且它们的行为

300
00:13:35,836 --> 00:13:38,599
被它影响了不过这是附带发生

301
00:13:38,599 --> 00:13:40,986
的后果因为瞪羚的这种跳跃

302
00:13:41,000 --> 00:13:43,923
行为被选择主要是作为发给捕食者

303
00:13:43,923 --> 00:13:47,099
的信号这个信号的大意是你

304
00:13:47,099 --> 00:13:50,099
看我能跳这么高我显然

305
00:13:50,099 --> 00:13:52,000
是一只健壮的瞪羚你

306
00:13:52,011 --> 00:13:54,048
抓不到我你还是放聪明

307
00:13:54,048 --> 00:13:56,812
点抓我的伙伴吧它们没有

308
00:13:56,812 --> 00:13:58,787
我跳的那么高用不那么

309
00:13:58,812 --> 00:14:01,200
拟人化的语言来讲促使个体跳

310
00:14:01,200 --> 00:14:03,524
得高而又惹人注目的基因不大

311
00:14:03,524 --> 00:14:06,162
可能被捕食者吃掉因为捕食者往往

312
00:14:06,174 --> 00:14:08,486
挑选那些看起来容易捕获的动物不少

313
00:14:08,511 --> 00:14:11,199
哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱

314
00:14:11,199 --> 00:14:13,574
的动物一个猛劲儿跃起的个体

315
00:14:13,586 --> 00:14:16,086
动物就是以夸耀的方式显示

316
00:14:16,098 --> 00:14:19,500
它的年轻力壮的根据这个理论这种

317
00:14:19,524 --> 00:14:22,598
夸耀行为绝非利他性的我们只能

318
00:14:22,598 --> 00:14:25,236
说这种行为是自私性的因为它

319
00:14:25,236 --> 00:14:27,949
的目的在于告诉捕食者应该去追逐

320
00:14:27,973 --> 00:14:30,461
其他动物从某种意义上说

321
00:14:30,787 --> 00:14:33,136
这好比是一场跳高比赛看

322
00:14:33,136 --> 00:14:35,687
谁跳得最高而失败者就是

323
00:14:35,699 --> 00:14:38,662
捕食者选中的目标我说过要

324
00:14:38,674 --> 00:14:41,199
进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂

325
00:14:41,199 --> 00:14:43,574
的自杀行为它在蜇刺蜂蜜

326
00:14:43,598 --> 00:14:46,000
掠夺者时几乎肯定要为此付出

327
00:14:46,000 --> 00:14:49,062
生命蜜蜂不过是社会性很高的昆虫

328
00:14:49,062 --> 00:14:52,787
的一种其他有黄蜂蚂蚁和白蚁我

329
00:14:52,787 --> 00:14:55,199
想探讨的对象是一般的社会性

330
00:14:55,211 --> 00:14:59,299
昆虫不仅仅是蜜蜂的敢死队社会性昆虫的

331
00:14:59,312 --> 00:15:02,875
业绩是脍炙人口的尤其是它们那种令人

332
00:15:02,875 --> 00:15:05,500
惊讶的相互密切配合的行动以及

333
00:15:05,511 --> 00:15:08,250
明显的利他行为自杀性的蜇刺

334
00:15:08,261 --> 00:15:10,824
使命体现了它们自我克制的奇迹

335
00:15:11,399 --> 00:15:14,111
在蜜罐蚁honey-potants的蚁群

336
00:15:14,111 --> 00:15:16,236
中有一种等级的工蚁不做

337
00:15:16,236 --> 00:15:18,524
其他工作整天吊在巢顶上

338
00:15:18,711 --> 00:15:20,586
一动也不动它们的腹部

339
00:15:20,586 --> 00:15:23,886
隆起大得惊人像个电灯泡里边

340
00:15:23,912 --> 00:15:26,687
塞满食物其他的工蚁把它们

341
00:15:26,699 --> 00:15:30,537
当作食品库在我们人类看来这种工蚁

342
00:15:30,636 --> 00:15:32,937
不再是作为个体而存在它们的

343
00:15:32,949 --> 00:15:36,886
个性显然为了集体利益而受到抑制蚂蚁

344
00:15:37,361 --> 00:15:40,024
蜜蜂或白蚁的群居生活体现了

345
00:15:40,037 --> 00:15:42,924
一种更高水平的个性食物按极其

346
00:15:42,937 --> 00:15:45,511
严格的标准分配我们甚至可以说

347
00:15:45,636 --> 00:15:48,125
它们共有一个集体的胃它们通过

348
00:15:48,149 --> 00:15:51,250
化学信号来互通情报如果是蜜蜂

349
00:15:51,412 --> 00:15:54,574
就通过人所共知的舞蹈这些手段是

350
00:15:54,574 --> 00:15:57,750
如此之有效以至于整个集体行动起来

351
00:15:57,848 --> 00:16:00,875
好像是一个单位具备自己的神经系统

352
00:16:00,973 --> 00:16:04,125
和感觉器官它们好像能够通过类似身体

353
00:16:04,125 --> 00:16:07,449
的免疫反应系统产生的选择性来识别

354
00:16:07,473 --> 00:16:10,562
并驱逐外来入侵者尽管蜜蜂不是

355
00:16:10,574 --> 00:16:13,324
恒温动物但蜂房内相当高的温度

356
00:16:13,437 --> 00:16:15,836
几乎像人体那样得到精确的调节

357
00:16:16,412 --> 00:16:18,937
最后同时也是非常重要的一点

358
00:16:19,287 --> 00:16:22,487
这种类比可以引申到生殖方面在

359
00:16:22,500 --> 00:16:25,449
社会性昆虫的群落里大多数的个体

360
00:16:25,562 --> 00:16:28,449
是不育的职虫种系germ

361
00:16:28,461 --> 00:16:30,987
line不朽基因的连续线贯穿在

362
00:16:31,011 --> 00:16:33,287
少数个体即有生殖能力的个体

363
00:16:33,299 --> 00:16:35,824
之内它们和我们睾丸卵巢里的

364
00:16:35,850 --> 00:16:38,449
生殖细胞相似不育的职虫

365
00:16:38,562 --> 00:16:41,774
和我们的肝脏肌肉和神经细胞相似

366
00:16:42,350 --> 00:16:44,162
只要我们接受了职虫都不能

367
00:16:44,162 --> 00:16:47,000
生育这个事实它们的自杀性行为

368
00:16:47,100 --> 00:16:49,586
以及其他形式的利他性或合作性

369
00:16:49,600 --> 00:16:52,237
行为就不会那么令人惊讶了一

370
00:16:52,237 --> 00:16:55,011
只正常动物的躯体之所以受到操纵

371
00:16:55,125 --> 00:16:57,461
就是为了生育后代以及抚养拥有

372
00:16:57,487 --> 00:17:00,000
同样基因的其他个体以保证其

373
00:17:00,011 --> 00:17:02,862
基因得以生存下去为其他个体的

374
00:17:02,875 --> 00:17:05,362
利益而自杀和在今后生育自己

375
00:17:05,362 --> 00:17:08,261
的后代两者是不能并存的因此

376
00:17:08,549 --> 00:17:12,211
自杀性的自我牺牲行为很少进化但

377
00:17:12,224 --> 00:17:14,961
工蜂从不生育自己的后代它们的

378
00:17:14,987 --> 00:17:17,599
全部精力都用于照顾不属于自己后代

379
00:17:17,599 --> 00:17:20,523
的亲属从而保存自己的基因一

380
00:17:20,523 --> 00:17:22,273
只不育工蜂的死亡对它

381
00:17:22,287 --> 00:17:24,599
自己基因的影响宛如秋天一棵

382
00:17:24,599 --> 00:17:26,761
树落下一片树叶对树的基因

383
00:17:26,761 --> 00:17:29,674
的影响说到社会性昆虫就会

384
00:17:29,686 --> 00:17:32,936
使人情不自禁地要故弄玄虚一番实际上

385
00:17:32,961 --> 00:17:35,386
并无此必要但研究一下自私

386
00:17:35,398 --> 00:17:38,049
基因的理论怎样应用于社会性昆虫

387
00:17:38,148 --> 00:17:40,699
还是值得的尤其是如何用这一

388
00:17:40,711 --> 00:17:42,875
理论解释职虫不育性这

389
00:17:42,875 --> 00:17:45,523
一不平凡现象的进化起源因为

390
00:17:45,549 --> 00:17:48,037
这种现象似乎引起了一系列问题

391
00:17:48,099 --> 00:17:50,336
一个社会性昆虫的群落就是一个

392
00:17:50,362 --> 00:17:53,625
大家庭其所有成员通常都为一

393
00:17:53,625 --> 00:17:56,199
母所生职虫很少或从不

394
00:17:56,211 --> 00:17:59,537
繁殖一般分成若干明显的等级包括

395
00:17:59,561 --> 00:18:02,098
小职虫大职虫兵虫

396
00:18:02,199 --> 00:18:04,761
以及一些高度专业化的等级如蜜罐

397
00:18:04,773 --> 00:18:07,386
蚁等有生殖力的雌虫叫女王

398
00:18:07,773 --> 00:18:10,523
有生殖力的雄虫有时叫雄虫或

399
00:18:10,523 --> 00:18:13,648
王在一些较高级的群落里从事

400
00:18:13,674 --> 00:18:16,136
繁殖的雌虫不做其他任何事情

401
00:18:16,474 --> 00:18:18,549
但在繁殖后代这方面它们却

402
00:18:18,549 --> 00:18:20,849
干得非常出色职虫为它们

403
00:18:20,862 --> 00:18:23,662
提供食物和保护也负责照管幼虫

404
00:18:24,224 --> 00:18:26,224
在某些蚂蚁或白蚁的物种中

405
00:18:26,537 --> 00:18:28,311
女王简直成了一座庞大的

406
00:18:28,336 --> 00:18:30,950
产卵工厂其躯体比普通的职

407
00:18:30,950 --> 00:18:34,086
虫大几百倍几乎不能动弹其外形

408
00:18:34,112 --> 00:18:36,648
简直不像一只昆虫女王经常

409
00:18:36,648 --> 00:18:39,125
受到职虫的照料后者满足女王

410
00:18:39,148 --> 00:18:41,961
在日常生活中的需要包括提供食粮

411
00:18:42,075 --> 00:18:44,148
并把女王所产的卵源源不断

412
00:18:44,148 --> 00:18:46,700
地运到集体托儿所去这样一

413
00:18:46,700 --> 00:18:48,500
只大得异常的女王如果需要

414
00:18:48,523 --> 00:18:50,773
离开内室就得骑在好几队工蚁

415
00:18:50,787 --> 00:18:53,400
背上被它们庄重堂皇地扛出去

416
00:18:53,961 --> 00:18:55,900
在第7章里我谈过

417
00:18:55,923 --> 00:18:58,500
生育和抚养之间的区别我曾

418
00:18:58,500 --> 00:19:01,237
说在一般情况下把生育和

419
00:19:01,250 --> 00:19:03,336
抚养结合在一起的策略能够得以

420
00:19:03,348 --> 00:19:06,173
进化在第5章里我们看到

421
00:19:06,200 --> 00:19:09,162
混合的进化稳定策略可以分成两

422
00:19:09,162 --> 00:19:11,912
大类型要么种群中每一个个体

423
00:19:12,025 --> 00:19:15,075
都采取混合策略这样个体往往能明智

424
00:19:15,075 --> 00:19:17,186
地把生育和抚养结合在一起

425
00:19:17,298 --> 00:19:19,673
要么种群分成两种不同类型的个体

426
00:19:20,048 --> 00:19:22,075
即我们最初设想的鹰与鸽

427
00:19:22,086 --> 00:19:25,125
之间取得平衡的情况按照后一种

428
00:19:25,136 --> 00:19:28,098
方式取得生育与抚养两者之间在

429
00:19:28,112 --> 00:19:30,775
进化上的稳定平衡这在理论上是

430
00:19:30,775 --> 00:19:33,987
说得通的就是说种群可以分为

431
00:19:34,011 --> 00:19:36,711
生育者和抚养者两部分但

432
00:19:36,723 --> 00:19:38,825
只有在这样的条件下才能保持

433
00:19:38,836 --> 00:19:41,162
这种进化上的稳定状态即被

434
00:19:41,173 --> 00:19:43,436
抚养者必须是抚养者的近亲

435
00:19:43,723 --> 00:19:46,186
其亲近程度至少要像抚养者

436
00:19:46,211 --> 00:19:48,825
自己的后代假设它有的话那样

437
00:19:48,825 --> 00:19:52,136
亲尽管从理论上说进化可以沿着

438
00:19:52,162 --> 00:19:55,136
这个方向进行但实际上似乎只有在

439
00:19:55,162 --> 00:19:57,711
社会性昆虫中才可以看到这种现象

440
00:19:58,275 --> 00:20:00,848
社会性昆虫的个体分为两大类

441
00:20:01,150 --> 00:20:04,112
生育者和抚养者生育者是

442
00:20:04,112 --> 00:20:07,223
有生殖力的雄虫及雌虫抚养者

443
00:20:07,250 --> 00:20:09,049
是职虫白蚁中的不育

444
00:20:09,061 --> 00:20:11,787
雄蚁及雌蚁其他社会性昆虫

445
00:20:11,787 --> 00:20:14,362
中的不育雌虫这两类昆虫

446
00:20:14,386 --> 00:20:16,949
互不干扰因此能更有效地完成

447
00:20:16,949 --> 00:20:19,586
自己的任务但这里所谓的有效

448
00:20:19,686 --> 00:20:22,199
是指对谁有效呢职虫

449
00:20:22,211 --> 00:20:25,561
从中究竟可以得到什么好处这个熟悉

450
00:20:25,561 --> 00:20:28,436
的问题是对达尔文学说提出的挑战

451
00:20:29,011 --> 00:20:32,473
有人回答说没有什么好处他们认为

452
00:20:32,574 --> 00:20:37,348
女王至高无上平日颐指气使通过化学过程操纵

453
00:20:37,362 --> 00:20:40,174
职虫来满足私欲驱使它们抚养

454
00:20:40,186 --> 00:20:42,461
其众多的子女我们在第8

455
00:20:42,461 --> 00:20:45,174
章看到过亚历山大的亲代操纵理论

456
00:20:45,586 --> 00:20:47,650
上面讲的其实就是这种理论

457
00:20:47,650 --> 00:20:50,086
的另一种说法一个与此相反

458
00:20:50,086 --> 00:20:52,586
的提法是职虫耕耘有生殖力

459
00:20:52,586 --> 00:20:55,711
的母体驱使母体提高其繁殖力以

460
00:20:55,723 --> 00:20:58,299
复制职虫的基因女王制造出来

461
00:20:58,299 --> 00:21:00,375
的生存机器肯定不是职虫的

462
00:21:00,386 --> 00:21:02,662
后代但它们都是职虫的近亲

463
00:21:03,237 --> 00:21:06,125
汉密尔顿有一个独到的见解他认为

464
00:21:06,237 --> 00:21:08,761
至少在蚂蚁蜜蜂和黄蜂的群体

465
00:21:08,761 --> 00:21:12,011
中职虫同幼虫的亲缘关系事实上

466
00:21:12,037 --> 00:21:13,886
可能比女王同幼虫的关系更

467
00:21:13,886 --> 00:21:17,598
密切汉密尔顿以及后来的特里弗斯和黑尔

468
00:21:17,699 --> 00:21:20,500
以这种观点为指导继续前进终于

469
00:21:20,511 --> 00:21:22,500
在自私基因理论方面取得了一

470
00:21:22,500 --> 00:21:25,025
项最辉煌的成就他们的推理

471
00:21:25,037 --> 00:21:27,625
过程如下昆虫中的膜翅目

472
00:21:27,723 --> 00:21:30,936
包括蚂蚁蜜蜂和黄蜂这一群体

473
00:21:31,049 --> 00:21:33,537
具有一种十分奇特的性取向体系

474
00:21:34,112 --> 00:21:36,711
白蚁不属于这种群体因而并没有

475
00:21:36,723 --> 00:21:39,037
这种特性在一个典型的膜翅

476
00:21:39,037 --> 00:21:41,086
目昆虫的巢里只有一个成熟

477
00:21:41,086 --> 00:21:43,636
的女王它在年轻时飞出去

478
00:21:43,662 --> 00:21:46,162
交配一次并把精子储存在体内

479
00:21:46,549 --> 00:21:48,473
以备在漫长的余生中10

480
00:21:48,473 --> 00:21:52,061
年或者更长随时取用它年复一年

481
00:21:52,061 --> 00:21:54,287
地把精子分配给自己的卵子

482
00:21:54,650 --> 00:21:57,750
使卵子在通过输卵管时受精但

483
00:21:57,750 --> 00:22:01,025
并不是所有的卵子都能够受精没有

484
00:22:01,037 --> 00:22:04,936
受精的卵子会变成雄虫因此雄虫

485
00:22:04,961 --> 00:22:07,761
没有父亲它体内每一个细胞只有

486
00:22:07,761 --> 00:22:11,011
一组染色体全部来自母体而不是

487
00:22:11,011 --> 00:22:13,898
像我们体内那样有两组染色体一

488
00:22:13,898 --> 00:22:16,949
组来自父体一组来自母体按照

489
00:22:16,974 --> 00:22:18,987
第3章里的类比说法一

490
00:22:18,987 --> 00:22:20,924
只雄性膜翅目昆虫在它

491
00:22:20,924 --> 00:22:22,662
的每个细胞里都只有每一

492
00:22:22,662 --> 00:22:24,711
卷的一份拷贝而不是通常

493
00:22:24,711 --> 00:22:27,799
的两份在另一方面膜翅目雌虫

494
00:22:27,824 --> 00:22:29,912
却是正常的因为它有父亲

495
00:22:30,186 --> 00:22:32,324
而且在它的每个体细胞里有

496
00:22:32,324 --> 00:22:35,162
两组染色体一只雌虫成长为职

497
00:22:35,162 --> 00:22:37,474
虫还是女王并不取决于它的

498
00:22:37,487 --> 00:22:42,148
基因而是取决于它如何成长换句话说每

499
00:22:42,148 --> 00:22:43,898
一只雌虫都有一组完整

500
00:22:43,898 --> 00:22:45,625
的成为女王的基因和一组

501
00:22:45,648 --> 00:22:47,773
完整的成为职虫的基因或者

502
00:22:47,773 --> 00:22:50,636
说也有好几组分别使之成为各种

503
00:22:50,662 --> 00:22:52,724
专职等级的职虫兵虫等

504
00:22:52,724 --> 00:22:54,961
的基因到底哪一组基因起

505
00:22:54,974 --> 00:22:58,537
决定性作用取决于它的生活方式尤其取决于

506
00:22:58,537 --> 00:22:59,487
它摄入的食物

507
00:23:00,099 --> 00:23:03,048
尽管实际情况复杂得多但基本情况

508
00:23:03,075 --> 00:23:06,200
大致如此我们不知道这种奇特的

509
00:23:06,223 --> 00:23:08,574
有性生殖系统是怎么进化而来的

510
00:23:09,136 --> 00:23:12,723
毫无疑问这种进化现象必然有其原因

511
00:23:13,299 --> 00:23:14,973
但我们只能暂时把它当作膜

512
00:23:14,973 --> 00:23:16,500
翅目昆虫的一种难以解释的

513
00:23:16,511 --> 00:23:19,273
现象不管原来的理由是什么这种

514
00:23:19,299 --> 00:23:21,250
奇特的现象打乱了我们在第

515
00:23:21,250 --> 00:23:23,811
6章里提到的计算亲缘关系指数

516
00:23:23,912 --> 00:23:26,875
那套简捷的办法这说明雄虫

517
00:23:26,875 --> 00:23:28,711
的精子不像我们人类的精子

518
00:23:28,724 --> 00:23:31,549
那样每一条都不相同而是完全

519
00:23:31,549 --> 00:23:34,162
一样的雄虫的每一个个体细胞

520
00:23:34,273 --> 00:23:36,386
仅有一组基因而不是两组

521
00:23:36,686 --> 00:23:39,500
因此每一条精子必须接受完整的

522
00:23:39,511 --> 00:23:42,862
一组基因而不是一部分50%所以

523
00:23:42,862 --> 00:23:44,450
就一只具体的雄虫来说

524
00:23:44,575 --> 00:23:46,923
它的全部精子都是完全一样的

525
00:23:47,487 --> 00:23:49,849
现在让我们计算一下这种昆虫母子

526
00:23:49,862 --> 00:23:52,298
之间的亲缘关系指数如果已知一只

527
00:23:52,325 --> 00:23:54,798
雄虫体内有基因A那么它母亲

528
00:23:54,811 --> 00:23:57,061
体内也有这个基因的可能性是多少

529
00:23:57,061 --> 00:24:00,237
呢答案肯定是100%因为雄虫

530
00:24:00,261 --> 00:24:02,836
没有父亲它的全部基因都来自

531
00:24:02,849 --> 00:24:05,950
其母亲现在假定已知一只雌虫

532
00:24:05,961 --> 00:24:08,298
体内有基因B它儿子也有这个

533
00:24:08,311 --> 00:24:11,173
基因的可能性是50%因为它只

534
00:24:11,186 --> 00:24:13,586
接受了它母亲一半的基因这种

535
00:24:13,586 --> 00:24:17,150
说法听起来好像自相矛盾而事实上并

536
00:24:17,162 --> 00:24:20,000
没有矛盾雄虫的所有基因都来自

537
00:24:20,011 --> 00:24:22,561
母亲而母亲仅把自己的一半

538
00:24:22,575 --> 00:24:25,048
基因传给儿子这个看似矛盾的

539
00:24:25,061 --> 00:24:28,086
答案在于雄虫体内基因的数量仅

540
00:24:28,086 --> 00:24:31,336
有通常的一半那么它们之间真正

541
00:24:31,336 --> 00:24:34,298
的亲缘关系指数是½还是1呢

542
00:24:34,862 --> 00:24:36,886
我认为没有必要为这个问题去

543
00:24:36,886 --> 00:24:40,375
伤脑筋指数不过是人们为解决问题而

544
00:24:40,386 --> 00:24:43,125
设想的计量单位如果在特殊情况

545
00:24:43,125 --> 00:24:44,775
下对它的运用为我们带来

546
00:24:44,787 --> 00:24:47,612
困难我们就干脆放弃它而重新

547
00:24:47,612 --> 00:24:50,836
使用基本原则从雌虫体内基因A的

548
00:24:50,848 --> 00:24:53,311
观点来看它儿子也有这个基因的

549
00:24:53,325 --> 00:24:57,037
可能性是½和它女儿一样因此

550
00:24:57,375 --> 00:24:59,561
从雌虫的观点来看它同其

551
00:24:59,575 --> 00:25:02,325
子女的亲缘关系如同我们人类的子女

552
00:25:02,436 --> 00:25:05,186
同母亲的亲缘关系一样密切但当

553
00:25:05,186 --> 00:25:07,825
我们谈到姐妹时情况就变得复杂

554
00:25:07,825 --> 00:25:11,650
了同胞姐妹不仅出自同一父亲而且

555
00:25:11,662 --> 00:25:13,487
使它们母体受孕的两条精子的

556
00:25:13,511 --> 00:25:16,737
每一个基因都是完全相同的因此

557
00:25:17,037 --> 00:25:19,436
就来自父体的基因而言姐妹和

558
00:25:19,436 --> 00:25:22,511
同卵孪生姐妹一样如果一只雌虫

559
00:25:22,537 --> 00:25:25,362
体内有基因A这个基因必然来自

560
00:25:25,386 --> 00:25:28,525
父体或母体如果这个基因来自母体

561
00:25:28,848 --> 00:25:30,636
那么它的姐妹也有这个基因的

562
00:25:30,650 --> 00:25:34,424
可能性是50%如果这个基因来自父体

563
00:25:34,723 --> 00:25:36,500
那么它的姐妹也有这个基因的

564
00:25:36,511 --> 00:25:40,250
可能性是100%因此膜翅目昆虫

565
00:25:40,250 --> 00:25:42,750
的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是

566
00:25:42,761 --> 00:25:47,049
½正常的有性生殖动物都是½而是

567
00:25:47,074 --> 00:25:50,686
¾由于这个缘故膜翅目雌虫

568
00:25:50,787 --> 00:25:53,362
同它的同胞姐妹的亲缘关系比

569
00:25:53,362 --> 00:25:56,250
它同自己子女的更密切汉密尔顿

570
00:25:56,275 --> 00:25:58,500
看到了这一点尽管他那时

571
00:25:58,612 --> 00:26:01,336
并没有如此直截了当地说出来他

572
00:26:01,336 --> 00:26:04,961
认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能

573
00:26:04,973 --> 00:26:07,186
促使雌虫把它母亲当作一台

574
00:26:07,211 --> 00:26:09,162
有效地为它生育姐妹的机器

575
00:26:09,261 --> 00:26:12,473
而加以利用这种为雌虫生育姐妹

576
00:26:12,473 --> 00:26:14,586
的基因比直接生育自己子女的

577
00:26:14,598 --> 00:26:16,723
基因能更加迅速地复制自己的

578
00:26:16,737 --> 00:26:19,375
拷贝职虫的不育性由此

579
00:26:19,375 --> 00:26:22,336
形成膜翅目昆虫真正的社会性

580
00:26:22,436 --> 00:26:24,000
以及随之出现的职虫不

581
00:26:24,000 --> 00:26:26,112
育性似乎独立地进化了11次

582
00:26:26,125 --> 00:26:28,737
以上而在动物界的其他种群中

583
00:26:28,987 --> 00:26:32,000
只在白蚁身上进化过1次想来

584
00:26:32,098 --> 00:26:36,625
这并不是偶然不过这里还有蹊跷如果

585
00:26:36,636 --> 00:26:38,186
职虫要成功地把它们的

586
00:26:38,199 --> 00:26:40,886
母亲当作生育姐妹的机器而加以

587
00:26:40,900 --> 00:26:43,848
利用它们就必须遏制其母亲为

588
00:26:43,848 --> 00:26:45,761
其生育相同数量的兄弟的自然

589
00:26:45,775 --> 00:26:48,750
倾向从职虫的观点来看它

590
00:26:48,761 --> 00:26:50,761
任何一个兄弟的体内有它某个

591
00:26:50,775 --> 00:26:55,125
基因的可能性只有¼因此如果雌虫

592
00:26:55,150 --> 00:26:57,586
得以生育同等数量的有生育能力

593
00:26:57,586 --> 00:26:59,848
的子女这未必对职虫有利

594
00:27:00,199 --> 00:27:02,886
因为这样它们就不可能最大限度地繁殖

595
00:27:02,900 --> 00:27:05,500
它们的宝贵基因了特里弗斯和黑尔

596
00:27:05,511 --> 00:27:08,025
认为职虫必然会努力影响性

597
00:27:08,025 --> 00:27:11,311
比例使之有利于雌虫他们把费希尔

598
00:27:11,324 --> 00:27:13,223
有关最适性比例的计算方法

599
00:27:13,598 --> 00:27:15,336
我们在前面一章里谈到了

600
00:27:15,362 --> 00:27:17,912
这个方法运用到膜翅目昆虫这种

601
00:27:17,936 --> 00:27:21,186
特殊情况上重新进行了计算结果

602
00:27:21,186 --> 00:27:24,237
表明就母体而言最适投资比例

603
00:27:24,349 --> 00:27:26,599
跟通常一样是11但就

604
00:27:26,625 --> 00:27:28,811
姐妹而言最适比例是31

605
00:27:29,074 --> 00:27:31,912
有利于姐妹而不利于兄弟如果你

606
00:27:31,912 --> 00:27:34,000
是一只膜翅目雌虫你

607
00:27:34,011 --> 00:27:36,037
繁殖自己基因的最有效方法是

608
00:27:36,162 --> 00:27:38,699
自己不繁殖而是让母亲为你

609
00:27:38,711 --> 00:27:40,836
生育有生殖能力的姐妹和兄弟

610
00:27:41,148 --> 00:27:43,299
两者的比例是31但如果

611
00:27:43,299 --> 00:27:45,862
你一定要繁殖自己的后代那么

612
00:27:45,862 --> 00:27:47,949
你就生育数目相同的有生育

613
00:27:47,961 --> 00:27:49,961
能力的儿子和女儿这样对你

614
00:27:49,961 --> 00:27:52,250
的基因最有利我们在上面已经

615
00:27:52,250 --> 00:27:54,773
看到女王和职虫之间的区别

616
00:27:54,886 --> 00:27:57,299
不在于遗传因素对一只雌虫

617
00:27:57,311 --> 00:27:59,436
胚胎的基因而言它既可以成为

618
00:27:59,449 --> 00:28:01,898
职虫也可以成为女王前者希望

619
00:28:01,898 --> 00:28:04,061
性比例是31而后者希望

620
00:28:04,061 --> 00:28:06,574
性比例是11希望到底意味着

621
00:28:06,574 --> 00:28:10,112
什么它意味着如果女王生育同等比例

622
00:28:10,112 --> 00:28:12,250
的有生育能力的儿子和女儿

623
00:28:12,612 --> 00:28:14,686
那它体内的基因就能最好

624
00:28:14,686 --> 00:28:17,049
地繁殖自己但存在于职虫

625
00:28:17,061 --> 00:28:19,199
体内的同一个基因如果能够影响

626
00:28:19,224 --> 00:28:21,074
这个职虫的母亲使之多

627
00:28:21,074 --> 00:28:23,761
生育一些女儿这个基因就能最好

628
00:28:23,761 --> 00:28:26,961
地繁殖自己要知道这种说法并

629
00:28:26,961 --> 00:28:29,449
无矛盾之处因为基因必须充分

630
00:28:29,461 --> 00:28:31,474
利用可供其利用的一切力量

631
00:28:32,049 --> 00:28:34,799
如果这个基因能够影响一个日后肯定

632
00:28:34,799 --> 00:28:36,737
要变成女王的个体的成长过程

633
00:28:37,112 --> 00:28:39,287
它利用这种控制力量的最佳策略

634
00:28:39,386 --> 00:28:42,000
是一种情况而如果它能够影响

635
00:28:42,011 --> 00:28:44,037
一个职虫个体成长的过程它

636
00:28:44,049 --> 00:28:46,311
利用那种力量的最佳策略却是

637
00:28:46,336 --> 00:28:47,311
另外一种情况

638
00:28:48,099 --> 00:28:50,898
这意味着如何利用这台生育机器

639
00:28:51,000 --> 00:28:54,075
引起了双方的利害冲突女王努力

640
00:28:54,086 --> 00:28:57,049
生育同等比例的雄虫和雌虫职

641
00:28:57,049 --> 00:28:59,162
虫则努力影响这些有生育能力

642
00:28:59,162 --> 00:29:01,362
的后代的性比例使之形成

643
00:29:01,386 --> 00:29:03,500
3雌1雄的比例如果我们

644
00:29:03,511 --> 00:29:05,836
这个有关职虫利用女王作为生育

645
00:29:05,849 --> 00:29:08,424
机器的设想正确的话职虫应该

646
00:29:08,424 --> 00:29:11,362
能够使雌雄比例达到31不然

647
00:29:11,811 --> 00:29:14,549
如果女王果真拥有无上的权力而

648
00:29:14,561 --> 00:29:17,023
职虫不过是女王的奴隶和唯命是从

649
00:29:17,023 --> 00:29:19,500
的王室托儿所的保姆那我们看到

650
00:29:19,500 --> 00:29:21,548
的应该是11的比例因为

651
00:29:21,548 --> 00:29:24,099
这是女王希望实现的比例在这样

652
00:29:24,112 --> 00:29:26,112
一场世代之间的特殊争斗中

653
00:29:26,575 --> 00:29:29,561
哪一方能取胜呢这个问题可以

654
00:29:29,561 --> 00:29:32,311
用实验来证明特里弗斯和黑尔两

655
00:29:32,311 --> 00:29:34,575
人就用大量的蚂蚁物种进行

656
00:29:34,575 --> 00:29:37,423
过这种实验我们感兴趣的性比例

657
00:29:37,537 --> 00:29:39,912
是有生殖能力的雄虫同雌虫

658
00:29:39,912 --> 00:29:42,673
的比例它们是一些体形大有

659
00:29:42,673 --> 00:29:45,724
翅膀的蚂蚁每隔一段时间它们

660
00:29:45,737 --> 00:29:48,636
就成群结队从蚁穴飞出进行交配

661
00:29:49,211 --> 00:29:52,461
之后年轻的女王可能要另外组织

662
00:29:52,487 --> 00:29:55,548
新群落为了估计性比例有必要

663
00:29:55,575 --> 00:29:57,811
对这些带翅膀的个体进行计数

664
00:29:58,375 --> 00:30:01,375
要知道在许多物种中有生殖

665
00:30:01,375 --> 00:30:04,612
能力的雄虫和雌虫大小悬殊这种

666
00:30:04,612 --> 00:30:07,761
情况使问题更加复杂因为我们在

667
00:30:07,787 --> 00:30:10,186
上一章里已经看到费希尔有关

668
00:30:10,211 --> 00:30:12,311
最适性比例的计算方法只能

669
00:30:12,325 --> 00:30:14,636
严格地应用于对雄虫和雌虫

670
00:30:14,662 --> 00:30:18,037
进行的投资额而不能用来计算雄虫

671
00:30:18,061 --> 00:30:21,150
和雌虫的数目特里弗斯和黑尔考虑

672
00:30:21,150 --> 00:30:23,900
到了这种情况因此在实验时

673
00:30:24,011 --> 00:30:26,761
对蚂蚁进行过磅他们使用了20个

674
00:30:26,787 --> 00:30:29,237
不同的蚂蚁物种并对有生殖

675
00:30:29,237 --> 00:30:31,575
能力的雄虫和雌虫的投资额计算

676
00:30:31,575 --> 00:30:34,936
性比例他们发现雌雄比例令人信服

677
00:30:34,936 --> 00:30:37,011
地接近于31的比例从而

678
00:30:37,025 --> 00:30:39,700
证实了职虫为其自身利益

679
00:30:39,798 --> 00:30:43,173
而实际上操纵一切的理论这样在

680
00:30:43,186 --> 00:30:45,211
作为研究对象的那几种蚂蚁中

681
00:30:45,612 --> 00:30:47,348
职蚁好像在这种利害冲突中

682
00:30:47,375 --> 00:30:50,711
取胜了这种情况原是不足为奇的

683
00:30:51,048 --> 00:30:53,298
因为职虫个体作为幼虫的守护

684
00:30:53,298 --> 00:30:55,798
者自然比女王个体享有更多的

685
00:30:55,811 --> 00:30:59,223
实权试图通过女王个体操纵整群

686
00:30:59,223 --> 00:31:01,987
的基因敌不过那些通过职虫个体

687
00:31:02,098 --> 00:31:04,936
操纵整群的基因令人饶有兴趣的

688
00:31:04,936 --> 00:31:07,924
是在哪些特殊情况下女王可以

689
00:31:07,924 --> 00:31:09,449
享有比职虫更大的实权

690
00:31:09,449 --> 00:31:12,473
呢特里弗斯和黑尔发现可以在某

691
00:31:12,473 --> 00:31:14,787
种特殊情况下严格地考验一下

692
00:31:14,811 --> 00:31:18,299
这个理论我们知道某些物种的蚂蚁

693
00:31:18,424 --> 00:31:21,436
豢养奴隶这些役使奴隶的职蚁

694
00:31:21,549 --> 00:31:24,150
要么不做任何日常工作要么就是干

695
00:31:24,150 --> 00:31:27,211
起来也笨手笨脚的它们善于为捕捉

696
00:31:27,223 --> 00:31:31,098
奴隶而四处出击两军对垒相互

697
00:31:31,112 --> 00:31:33,875
厮杀的情况只见于人类和社会性

698
00:31:33,886 --> 00:31:36,875
昆虫在许多蚂蚁物种中有所谓

699
00:31:36,900 --> 00:31:39,737
兵蚁的特殊等级它们具有特别坚硬

700
00:31:39,848 --> 00:31:42,324
发达的上下颚作为搏斗的利器

701
00:31:42,737 --> 00:31:45,223
它们专门为自己群体的利益而

702
00:31:45,237 --> 00:31:48,211
进攻其他蚁群这种旨在捕捉奴隶

703
00:31:48,211 --> 00:31:50,461
的袭击只不过是它们的战争努力

704
00:31:50,461 --> 00:31:53,074
中一种特殊的形式它们向另一个

705
00:31:53,086 --> 00:31:55,824
物种的蚁穴发动攻击试图杀死对方

706
00:31:55,848 --> 00:31:58,237
进行自卫的职蚁或兵蚁最后

707
00:31:58,250 --> 00:32:00,900
掳走对方尚未孵化的幼虫这些

708
00:32:00,912 --> 00:32:02,699
幼虫在掠夺者的蚁穴里被

709
00:32:02,711 --> 00:32:05,348
孵化它们并不知道自己已变成

710
00:32:05,362 --> 00:32:08,150
奴隶而是按照固有的神经程序开始

711
00:32:08,150 --> 00:32:10,174
工作完全像在自己的穴里

712
00:32:10,186 --> 00:32:13,375
一样履行职责这些奴隶待在蚁穴

713
00:32:13,375 --> 00:32:16,549
里包办了管理蚁穴清洁卫生搜集

714
00:32:16,561 --> 00:32:20,261
粮食照料幼虫等各种日常工作而那些

715
00:32:20,287 --> 00:32:22,525
专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁

716
00:32:22,636 --> 00:32:25,662
继续出征以掳掠更多的奴隶这些

717
00:32:25,674 --> 00:32:28,223
奴隶当然不知道它们同女王以及

718
00:32:28,237 --> 00:32:31,500
它们照料的幼虫完全没有亲缘关系这是

719
00:32:31,500 --> 00:32:35,086
件好事它们不知不觉地抚养着一批

720
00:32:35,112 --> 00:32:36,737
又一批新的捕捉来的奴隶

721
00:32:36,750 --> 00:32:40,150
兵蚁自然选择在影响奴隶物种的基因

722
00:32:40,150 --> 00:32:42,973
时无疑有利于各种反奴隶制度的

723
00:32:43,000 --> 00:32:47,074
适应能力不过这些适应能力显然并不是

724
00:32:47,098 --> 00:32:49,862
十分有效的因为奴隶制度是一种

725
00:32:49,886 --> 00:32:52,574
普遍现象从我们目前论题的观点

726
00:32:52,586 --> 00:32:55,500
来看奴隶制度产生了一种有趣的

727
00:32:55,511 --> 00:32:58,737
后果在捕捉奴隶的物种中女王

728
00:32:58,761 --> 00:33:00,598
可以使性比例朝它喜欢的

729
00:33:00,612 --> 00:33:03,511
方向发展这是因为它自己所生

730
00:33:03,511 --> 00:33:05,773
的子女即那些专门捕捉奴隶的

731
00:33:05,787 --> 00:33:09,125
蚂蚁不再享有管理托儿所的实权这种

732
00:33:09,136 --> 00:33:12,599
实权现在掌握在奴隶手中这些奴隶

733
00:33:12,699 --> 00:33:15,049
以为它们在照顾自己的骨肉兄弟

734
00:33:15,074 --> 00:33:17,761
或姐妹它们所做的大抵无异

735
00:33:17,761 --> 00:33:19,961
于它们本来在自己穴里也

736
00:33:19,961 --> 00:33:22,125
同样要做的一切以实现它们

737
00:33:22,136 --> 00:33:24,549
希望达到的有利于姐妹的31

738
00:33:24,549 --> 00:33:27,074
比例但专门掳掠奴隶的物种的

739
00:33:27,086 --> 00:33:30,136
女王能够采取种种反措施成功地

740
00:33:30,148 --> 00:33:33,849
扭转这种趋势对奴隶起作用的自然选择

741
00:33:33,961 --> 00:33:36,549
不能抵消这些反措施因为这些奴隶

742
00:33:36,574 --> 00:33:39,436
同幼虫并无亲缘关系让我们举

743
00:33:39,436 --> 00:33:42,449
个例子来说明这种情况假定在

744
00:33:42,474 --> 00:33:44,849
任何一个蚂蚁物种中女王试图把

745
00:33:44,862 --> 00:33:47,750
雄性卵子加以伪装使其闻起来

746
00:33:47,862 --> 00:33:50,862
像雌性的卵子在正常情况下

747
00:33:51,174 --> 00:33:54,074
自然选择对职蚁识破这种伪装的

748
00:33:54,099 --> 00:33:57,148
任何倾向都是有利的我们可以设想

749
00:33:57,162 --> 00:33:59,636
一场进化上的斗争情景女王

750
00:33:59,648 --> 00:34:02,061
为实现其目的不断改变其密码

751
00:34:02,474 --> 00:34:04,787
而职蚁不断进行破译在这

752
00:34:04,787 --> 00:34:07,324
场斗争中谁通过有生殖能力

753
00:34:07,324 --> 00:34:09,311
的个体把自己的基因传递到

754
00:34:09,336 --> 00:34:11,436
后代体内的数量越多谁就

755
00:34:11,436 --> 00:34:14,362
能取胜我们在上面已经看到在

756
00:34:14,375 --> 00:34:16,711
正常情况下职蚁总是获胜的

757
00:34:16,724 --> 00:34:19,074
一方但在一个豢养奴隶的物种

758
00:34:19,074 --> 00:34:22,211
中女王可以改变其密码而奴隶

759
00:34:22,224 --> 00:34:24,148
职蚁却不能发展其破译的

760
00:34:24,175 --> 00:34:27,211
任何能力这是因为奴隶职蚁体内

761
00:34:27,211 --> 00:34:29,099
的任何一个有破译能力的基因

762
00:34:29,211 --> 00:34:31,436
并不存在于任何有生殖能力

763
00:34:31,436 --> 00:34:34,625
的个体体内因此不能遗传下去有

764
00:34:34,625 --> 00:34:37,061
生殖能力的个体全都是属于豢养

765
00:34:37,074 --> 00:34:39,786
奴隶的物种它们同女王而不是

766
00:34:39,811 --> 00:34:42,936
同奴隶有亲缘关系即使奴隶的基因

767
00:34:43,036 --> 00:34:45,000
有可能进入任何有生殖能力的

768
00:34:45,023 --> 00:34:48,023
个体体内这些个体也是来自那些被

769
00:34:48,036 --> 00:34:51,586
掳掠的奴隶的老家因此这些奴隶

770
00:34:51,686 --> 00:34:53,936
最多只能忙于对另一套密码进行

771
00:34:53,949 --> 00:34:56,949
破译由于这个缘故在一个豢养奴隶

772
00:34:56,949 --> 00:34:59,648
的物种中女王因为可以随心所欲地

773
00:34:59,675 --> 00:35:03,375
变更其密码而稳操胜券绝对没有让

774
00:35:03,375 --> 00:35:05,762
任何有破译能力的基因进入下一代

775
00:35:05,762 --> 00:35:06,199
的风险

776
00:35:07,099 --> 00:35:08,898
从上面这段比较复杂的论证

777
00:35:08,898 --> 00:35:11,286
中得出的结论是我们应该估计

778
00:35:11,286 --> 00:35:13,762
到在豢养奴隶的物种中繁殖

779
00:35:13,775 --> 00:35:15,750
有生殖能力的雌虫和雄虫的

780
00:35:15,762 --> 00:35:17,750
比例是11而不是31

781
00:35:18,311 --> 00:35:20,974
只有在这种特殊情况下女王才能

782
00:35:21,000 --> 00:35:24,175
如愿以偿这就是特里弗斯和黑尔得出

783
00:35:24,175 --> 00:35:26,887
的结论尽管他们仅仅观察过两个

784
00:35:26,911 --> 00:35:29,974
豢养奴隶的物种我必须强调我

785
00:35:29,974 --> 00:35:32,125
在上面是按照理想的方式进行

786
00:35:32,137 --> 00:35:37,375
叙述的实际生活并非如此简单譬如说最为

787
00:35:37,375 --> 00:35:40,586
人所熟知的社会性昆虫物种蜜蜂

788
00:35:40,786 --> 00:35:43,648
似乎是完全违反常情的雄蜂的

789
00:35:43,661 --> 00:35:46,786
数量大大超过雌蜂无论从职蜂

790
00:35:46,887 --> 00:35:49,173
还是从蜂后的观点来看这种

791
00:35:49,173 --> 00:35:52,661
现象都难以解释汉密尔顿为了揭开这个

792
00:35:52,661 --> 00:35:55,423
谜提出了一个可能的答案他

793
00:35:55,423 --> 00:35:57,574
指出当一只女王飞离蜂房

794
00:35:57,574 --> 00:35:59,311
时总要带走一大群

795
00:35:59,336 --> 00:36:01,436
作为随从的职蜂它们帮这

796
00:36:01,436 --> 00:36:04,099
只女王建立一个新群体这些职

797
00:36:04,099 --> 00:36:07,411
蜂从此不再返回老家因此抚养这些

798
00:36:07,423 --> 00:36:09,824
职蜂的代价应该算是繁殖成本

799
00:36:09,824 --> 00:36:13,250
的一部分这就是说从蜂房每飞走一

800
00:36:13,250 --> 00:36:15,362
只女王就必须培育许多额外的

801
00:36:15,375 --> 00:36:17,836
职蜂来补缺对这些额外职

802
00:36:17,836 --> 00:36:20,112
蜂所进行的投资应算作对

803
00:36:20,125 --> 00:36:22,286
有生殖能力的雌蜂投资额的一部分

804
00:36:22,862 --> 00:36:25,423
在计算性比例的时候这些额外的

805
00:36:25,436 --> 00:36:27,586
职蜂也应在天平上称分量

806
00:36:27,862 --> 00:36:30,923
以求出雌蜂和雄蜂的比例如果

807
00:36:30,923 --> 00:36:33,811
我们这样理解问题的话这个理论就

808
00:36:33,811 --> 00:36:35,923
还是站得住脚的这个精巧

809
00:36:35,923 --> 00:36:38,186
的理论还有另外一个更加棘手的

810
00:36:38,199 --> 00:36:41,798
问题需要解决在一些物种中年轻

811
00:36:41,798 --> 00:36:43,862
的女王飞出去交配时与之

812
00:36:43,875 --> 00:36:46,599
交配的雄蜂可能不止一只这

813
00:36:46,612 --> 00:36:48,862
意味着女王所生育的女儿之间的

814
00:36:48,887 --> 00:36:53,048
亲缘关系平均指数小于¾在一些极端

815
00:36:53,048 --> 00:36:56,336
的例子里甚至可能接近¼有人

816
00:36:56,362 --> 00:36:58,574
把这种现象解释为女王打击职

817
00:36:58,574 --> 00:37:01,074
蜂的一种巧妙的手段不过这种

818
00:37:01,074 --> 00:37:04,487
看法似乎不合逻辑附带说一句

819
00:37:04,875 --> 00:37:07,461
这似乎意味着女王飞出去交配时

820
00:37:07,686 --> 00:37:09,650
职蜂应伴随在侧只让

821
00:37:09,661 --> 00:37:12,673
女王交配一次但这样做对于这些

822
00:37:12,686 --> 00:37:14,673
职蜂本身的基因并没有任何

823
00:37:14,686 --> 00:37:16,987
好处只对下一代职蜂的基因

824
00:37:17,012 --> 00:37:19,161
有好处每一只职蜂所

825
00:37:19,175 --> 00:37:22,449
念念不忘的是它自身的基因有些

826
00:37:22,461 --> 00:37:24,375
职蜂本来是愿意伴随其母亲

827
00:37:24,375 --> 00:37:26,737
的但它们没有这样的机会因为

828
00:37:26,737 --> 00:37:29,112
它们当时还没有出生一只飞

829
00:37:29,112 --> 00:37:31,387
出去交配的年轻女王是这一代

830
00:37:31,411 --> 00:37:33,675
职蜂的姐妹不是它们的母亲

831
00:37:34,250 --> 00:37:36,737
因此这一代职蜂是站在

832
00:37:36,750 --> 00:37:39,012
女王这一边而不是站在下一代

833
00:37:39,012 --> 00:37:41,186
职蜂那一边的下一代的职

834
00:37:41,186 --> 00:37:43,786
蜂是它们的侄女辈好了

835
00:37:44,300 --> 00:37:46,262
就说到这里我开始感到有点儿

836
00:37:46,286 --> 00:37:48,686
晕头转向了是结束这个话题的时候

837
00:37:48,686 --> 00:37:50,661
了我在描述膜翅目职

838
00:37:50,661 --> 00:37:52,811
虫对其母亲的行为时使用

839
00:37:52,811 --> 00:37:55,525
了耕耘的比喻这块田地就

840
00:37:55,525 --> 00:37:57,862
是基因田职虫利用它们的

841
00:37:57,875 --> 00:37:59,987
母亲来生产它们自身的基因的

842
00:38:00,000 --> 00:38:02,824
拷贝因为这样比职虫自己从事

843
00:38:02,836 --> 00:38:05,862
这项工作更富有成效源源不断的

844
00:38:05,875 --> 00:38:08,311
基因从这条生产流水线上生产

845
00:38:08,311 --> 00:38:10,936
出来包装这些基因的就是有

846
00:38:10,936 --> 00:38:13,775
生殖能力的个体这个耕耘的比喻

847
00:38:13,887 --> 00:38:16,000
不应与社会性昆虫的另外一种

848
00:38:16,099 --> 00:38:19,887
可以被称为耕耘的行为混为一谈社会性

849
00:38:19,900 --> 00:38:22,699
昆虫早就发现在固定的地方耕种

850
00:38:22,724 --> 00:38:25,461
粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得

851
00:38:25,461 --> 00:38:28,125
多而人类在很久之后才发现

852
00:38:28,150 --> 00:38:31,487
这个真理譬如说在美洲有好几个

853
00:38:31,512 --> 00:38:33,849
蚂蚁物种以及与这些物种完全无关

854
00:38:33,849 --> 00:38:36,461
的非洲白蚁都经营菌圃最

855
00:38:36,461 --> 00:38:39,411
有名的是南美洲的阳伞蚁parasol

856
00:38:39,425 --> 00:38:42,199
ants这种蚁的繁殖能力特别强

857
00:38:42,625 --> 00:38:45,275
有人发现有的阳伞蚁种群竟有

858
00:38:45,275 --> 00:38:48,550
超过200万个成员它们筑穴于地下

859
00:38:48,911 --> 00:38:52,375
复杂的甬道和回廊四通八达深达

860
00:38:52,400 --> 00:38:56,387
10英尺约3米以上挖出的泥土多

861
00:38:56,387 --> 00:39:00,161
达40吨地下室内设有菌圃这种

862
00:39:00,175 --> 00:39:02,661
蚂蚁有意识地在其中播种一种特殊

863
00:39:02,675 --> 00:39:05,237
品种的菌类它们把树叶嚼碎

864
00:39:05,574 --> 00:39:09,099
作为特殊的混合肥料这样它们的

865
00:39:09,112 --> 00:39:12,000
职蚁不必直接搜寻粮食只要搜集

866
00:39:12,025 --> 00:39:14,137
制肥用的树叶就行了这种

867
00:39:14,150 --> 00:39:16,411
群体的阳伞蚁吃树叶的胃口

868
00:39:16,512 --> 00:39:19,250
大得惊人因此它们就成为一种

869
00:39:19,275 --> 00:39:22,512
主要的经济作物害虫但树叶不是它们

870
00:39:22,512 --> 00:39:24,949
的食粮而是它们的菌类食粮的

871
00:39:24,961 --> 00:39:28,675
食粮菌类成熟后它们收获食用并

872
00:39:28,686 --> 00:39:31,686
用以饲养幼虫菌类比蚂蚁的胃

873
00:39:31,800 --> 00:39:33,699
更能有效地消化吸收树叶里

874
00:39:33,699 --> 00:39:35,737
的物质蚂蚁就是通过这样的

875
00:39:35,750 --> 00:39:38,300
过程受益的菌类虽然被吃掉

876
00:39:38,574 --> 00:39:40,936
但它们本身可能也得到好处因为

877
00:39:40,949 --> 00:39:43,175
蚂蚁促使它们增殖比它们自己的

878
00:39:43,186 --> 00:39:46,286
孢子分散机制更有效而且这些蚂蚁

879
00:39:46,311 --> 00:39:48,925
也为菌圃除草悉心照料菌类

880
00:39:49,250 --> 00:39:51,362
不让其他品种的菌类混迹于

881
00:39:51,375 --> 00:39:54,324
其间由于没有其他菌类与之竞争

882
00:39:54,686 --> 00:39:57,637
蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖我们

883
00:39:57,637 --> 00:40:00,474
可以说在蚂蚁和菌类之间存在

884
00:40:00,586 --> 00:40:03,224
某种利他行为的相互关系值得

885
00:40:03,237 --> 00:40:05,387
注意的是在与这些蚂蚁完全

886
00:40:05,398 --> 00:40:07,675
无关的一些白蚁物种中独立地

887
00:40:07,699 --> 00:40:09,925
形成了一种非常相似的培植菌类

888
00:40:09,925 --> 00:40:10,349
的制度

889
00:40:11,099 --> 00:40:13,036
蚂蚁有自己的家畜和自己的

890
00:40:13,048 --> 00:40:17,199
农作物蚜虫绿蚜虫和类似的昆虫

891
00:40:17,500 --> 00:40:20,375
善于吮吸植物中的汁液它们非常

892
00:40:20,387 --> 00:40:22,637
灵巧地把叶脉中的汁液吮吸

893
00:40:22,650 --> 00:40:25,224
干净但消化这种汁液的效率却

894
00:40:25,224 --> 00:40:27,199
远没有吸吮这种汁液的效率高

895
00:40:27,487 --> 00:40:30,262
因此它们会排泄出仍含有部分

896
00:40:30,286 --> 00:40:32,536
营养价值的液体一滴一滴

897
00:40:32,561 --> 00:40:34,536
含糖丰富的蜜汁从蚜虫的

898
00:40:34,550 --> 00:40:36,686
后端泌出速度非常之快

899
00:40:37,074 --> 00:40:39,324
有时每只蚜虫在1小时内就

900
00:40:39,324 --> 00:40:41,599
能分泌出超过其自身体重的

901
00:40:41,612 --> 00:40:44,773
蜜汁在一般情况下蜜汁像雨点

902
00:40:44,786 --> 00:40:47,911
一样洒落在地面上简直和旧约

903
00:40:47,911 --> 00:40:50,862
全书里提到的天赐灵粮一样但

904
00:40:50,862 --> 00:40:52,836
有好几个物种的蚂蚁会等在

905
00:40:52,836 --> 00:40:56,387
那里准备截获蚜虫排出的食粮有些

906
00:40:56,398 --> 00:40:59,023
蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫

907
00:40:59,023 --> 00:41:01,574
的臀部来挤奶蚜虫也做出积极

908
00:41:01,574 --> 00:41:04,423
的反应有时故意不排出汁液等到

909
00:41:04,436 --> 00:41:06,398
蚂蚁抚摩时才让汁液滴下

910
00:41:06,961 --> 00:41:08,987
如果那只蚂蚁还没有准备好

911
00:41:09,012 --> 00:41:11,711
接受它的话有时蚜虫甚至把一

912
00:41:11,711 --> 00:41:15,298
滴汁液缩回体内有人认为一些蚜虫

913
00:41:15,324 --> 00:41:17,449
为了更好地吸引蚂蚁其臀部

914
00:41:17,474 --> 00:41:19,811
经过演化已取得与蚂蚁脸部相像

915
00:41:19,811 --> 00:41:22,275
的外形抚摩起来的感觉也和

916
00:41:22,286 --> 00:41:25,048
抚摩蚂蚁的脸部一样蚜虫从这种

917
00:41:25,048 --> 00:41:27,449
关系中得到的好处显然是安全

918
00:41:27,449 --> 00:41:29,548
的保障不受其天然敌人的

919
00:41:29,561 --> 00:41:32,150
攻击像我们牧场里的乳牛一样

920
00:41:32,711 --> 00:41:34,961
它们过着一种受到庇护的生活

921
00:41:35,536 --> 00:41:37,711
由于蚜虫经常受到蚁群的照料

922
00:41:38,048 --> 00:41:40,311
它已丧失其正常的自卫手段

923
00:41:40,887 --> 00:41:42,911
有的蚂蚁把蚜虫的卵带回

924
00:41:42,936 --> 00:41:45,561
地下蚁穴妥善照顾并饲养蚜虫的

925
00:41:45,574 --> 00:41:49,586
幼虫最终幼虫长大后蚂蚁又轻轻

926
00:41:49,586 --> 00:41:51,875
地把它们送到地面上受到

927
00:41:51,887 --> 00:41:54,262
蚁群保护的放牧场地里不同

928
00:41:54,275 --> 00:41:56,561
物种成员之间的互利关系叫作

929
00:41:56,586 --> 00:41:59,862
互利共生或共生不同物种的成员

930
00:41:59,961 --> 00:42:02,612
往往能相互提供许多帮助因为它们

931
00:42:02,625 --> 00:42:05,298
可以利用各自不同的技能为合作关系

932
00:42:05,324 --> 00:42:08,423
做出贡献这种基本不对称性能够

933
00:42:08,423 --> 00:42:11,737
导致相互合作的进化稳定策略蚜虫

934
00:42:11,762 --> 00:42:14,137
天生长了一副适宜吮吸植物

935
00:42:14,150 --> 00:42:16,724
汁液的口器结构但这种口器结构

936
00:42:16,836 --> 00:42:19,724
不利于自卫蚂蚁不善于吮吸植物

937
00:42:19,724 --> 00:42:23,012
的汁液但它们善于战斗照料和

938
00:42:23,025 --> 00:42:25,487
庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中

939
00:42:25,586 --> 00:42:28,525
一贯处于有利地位在蚜虫的基因库

940
00:42:28,525 --> 00:42:31,137
中促进蚜虫与蚂蚁合作的基因

941
00:42:31,237 --> 00:42:34,012
也一贯处于有利地位互利的共生

942
00:42:34,025 --> 00:42:36,661
关系在动植物界中是一种普遍

943
00:42:36,675 --> 00:42:39,625
现象地衣从表面上看同任何

944
00:42:39,637 --> 00:42:42,900
其他植物个体一样而事实上它却

945
00:42:42,900 --> 00:42:45,400
是在菌类和绿海藻之间关系

946
00:42:45,411 --> 00:42:49,336
密切的共生体两者相依为命分离就不能

947
00:42:49,336 --> 00:42:52,411
生存要是它们之间的共生关系再

948
00:42:52,411 --> 00:42:55,925
稍微密切那么一点儿的话我们就不能再说

949
00:42:56,036 --> 00:42:57,762
地衣是由两种有机体组成的了

950
00:42:58,324 --> 00:43:00,550
也许世界上存在一些我们还没有

951
00:43:00,561 --> 00:43:03,237
辨认出来的由两个或多个有机体

952
00:43:03,262 --> 00:43:06,875
组成的共生体说不定我们自己就是吧

953
00:43:07,436 --> 00:43:09,487
我们体内的每个细胞里有许多

954
00:43:09,512 --> 00:43:12,050
被称为线粒体的微粒这些线粒

955
00:43:12,050 --> 00:43:15,161
体是化学工厂负责提供我们所需

956
00:43:15,161 --> 00:43:18,686
的大部分能量如果没有了线粒体要不

957
00:43:18,686 --> 00:43:21,849
了几秒钟我们就会死亡最近有人

958
00:43:21,862 --> 00:43:24,661
提出这样的观点认为线粒体原来是

959
00:43:24,686 --> 00:43:27,411
共生微生物在进化的早期就同

960
00:43:27,425 --> 00:43:29,387
我们这种类型的细胞结合在一起

961
00:43:29,961 --> 00:43:31,661
对我们体内细胞中的其他一些

962
00:43:31,675 --> 00:43:34,125
微粒有人也提出了类似的看法

963
00:43:34,699 --> 00:43:37,387
对诸如此类的革命性论点人们需要有

964
00:43:37,387 --> 00:43:39,875
一段认识的过程但现在已到

965
00:43:39,875 --> 00:43:41,599
了认真考虑这种论点的时候了

966
00:43:42,161 --> 00:43:44,686
我估计我们终将接受这样一个更加

967
00:43:44,699 --> 00:43:47,125
激进的论点我们的每一个基因

968
00:43:47,224 --> 00:43:50,199
都是一个共生单位我们自己就是

969
00:43:50,211 --> 00:43:52,987
庞大的共生基因的群体当然现在

970
00:43:53,000 --> 00:43:55,336
还谈不上证实这种论点的证据但

971
00:43:55,349 --> 00:43:57,286
正如我在前几章中已试图

972
00:43:57,300 --> 00:43:59,824
说明的那样我们对有性物种中

973
00:43:59,936 --> 00:44:02,536
基因如何活动的看法其实就支持

974
00:44:02,536 --> 00:44:04,987
了这种论点这个论点的另一个说法

975
00:44:04,987 --> 00:44:07,550
是病毒可能就是脱离了像

976
00:44:07,561 --> 00:44:10,199
我们这种群体的基因病毒纯由

977
00:44:10,224 --> 00:44:12,474
DNA或与之相似的自我复制

978
00:44:12,487 --> 00:44:15,400
因子组成外面裹着一层蛋白质

979
00:44:15,974 --> 00:44:19,561
它们都是寄生的这种说法认为病毒

980
00:44:19,574 --> 00:44:21,786
是由逃离群体的叛逆基因演化

981
00:44:21,800 --> 00:44:24,625
而来它们如今通过空气直接从

982
00:44:24,625 --> 00:44:27,324
一个个体转移到另一个个体而不是

983
00:44:27,336 --> 00:44:29,699
借助于更寻常的载运工具精子

984
00:44:29,724 --> 00:44:32,411
和卵子假设这种论点是正确的

985
00:44:32,612 --> 00:44:35,086
我们完全可以把自己看成病毒的

986
00:44:35,099 --> 00:44:38,311
群体有些病毒是共生的它们相互

987
00:44:38,324 --> 00:44:41,436
合作通过精子和卵子从一个个体

988
00:44:41,550 --> 00:44:43,849
转移到另一个个体这些都是普通的

989
00:44:43,862 --> 00:44:46,862
基因其他一些是寄生的它们通过

990
00:44:46,887 --> 00:44:49,500
一切可能的途径从一个个体转

991
00:44:49,500 --> 00:44:53,086
到另一个个体如果寄生的DNA通过

992
00:44:53,099 --> 00:44:55,811
精子和卵子转移到另一个个体它

993
00:44:55,824 --> 00:44:57,436
也许就是我在第3章

994
00:44:57,436 --> 00:44:59,512
里提到的那种属于看似矛盾的

995
00:44:59,536 --> 00:45:03,161
多余的DNA如果寄生的DNA通过

996
00:45:03,175 --> 00:45:05,836
空气或其他直接途径转移到另一个

997
00:45:05,849 --> 00:45:08,000
个体它就是我们通常所说

998
00:45:08,000 --> 00:45:10,786
的病毒但这些都是我们要在

999
00:45:10,800 --> 00:45:14,125
以后思考的问题目前我们正在探讨

1000
00:45:14,125 --> 00:45:16,086
的问题是发生在更高一级

1001
00:45:16,099 --> 00:45:19,112
关系上的共生现象即多细胞有机体

1002
00:45:19,125 --> 00:45:21,425
之间的而不是它们内部的共生

1003
00:45:21,436 --> 00:45:25,050
现象共生现象这个字眼按照传统用法

1004
00:45:25,061 --> 00:45:27,036
是指不同物种的个体之间的

1005
00:45:27,050 --> 00:45:31,512
联系associations不过我们既然已经避开了

1006
00:45:31,536 --> 00:45:34,336
物种利益的进化观点就没有理由认为

1007
00:45:34,436 --> 00:45:36,699
不同物种的个体之间的联系和

1008
00:45:36,711 --> 00:45:38,824
同一物种的个体之间的联系有

1009
00:45:38,824 --> 00:45:42,773
什么不同一般来说如果各方从联系中

1010
00:45:42,800 --> 00:45:44,773
获得的东西比付出的东西多

1011
00:45:45,086 --> 00:45:47,273
这种互利的联系就是能够进化

1012
00:45:47,273 --> 00:45:49,637
的不管我们说的是同一群

1013
00:45:49,661 --> 00:45:51,849
鬣狗中的个体还是完全不同的

1014
00:45:51,862 --> 00:45:54,811
生物如蚂蚁和蚜虫或者蜜蜂和

1015
00:45:54,824 --> 00:45:58,411
花朵这一原则都普遍适用事实上

1016
00:45:58,762 --> 00:46:00,987
要把确实是双向的互利关系

1017
00:46:01,099 --> 00:46:03,686
和纯粹是单方面的利用区别开来

1018
00:46:03,786 --> 00:46:04,750
可能是困难的

1019
00:46:05,099 --> 00:46:07,599
如果联系的双方如结合成地衣

1020
00:46:07,599 --> 00:46:09,900
的两方在提供有利于对方的东西

1021
00:46:09,900 --> 00:46:12,775
的同时接受对方提供的有利于自身

1022
00:46:12,775 --> 00:46:14,862
的东西那我们对于这种互利的

1023
00:46:14,875 --> 00:46:16,949
联系的进化在理论上就很容易

1024
00:46:16,961 --> 00:46:19,362
想象了但如果一方施惠于另

1025
00:46:19,362 --> 00:46:22,012
一方之后另一方却迟迟不报答

1026
00:46:22,398 --> 00:46:25,398
那就要发生问题这是因为对方在

1027
00:46:25,398 --> 00:46:28,186
接受恩惠之后可能会变卦到时

1028
00:46:28,211 --> 00:46:31,336
拒不报答这个问题的解决办法是

1029
00:46:31,349 --> 00:46:35,086
耐人寻味的值得我们详细探讨我认为

1030
00:46:35,487 --> 00:46:37,487
用一个假设的例子来说明问题

1031
00:46:37,512 --> 00:46:40,211
是最好的办法假设有一种非常

1032
00:46:40,224 --> 00:46:42,099
令人厌恶的蜱寄生在某种

1033
00:46:42,112 --> 00:46:45,423
小鸟身上而这种蜱又带有某

1034
00:46:45,423 --> 00:46:48,436
种危险的病菌所以必须尽早消灭

1035
00:46:48,449 --> 00:46:51,949
这些蜱一般说来小鸟用嘴梳理自己

1036
00:46:51,949 --> 00:46:53,949
的羽毛时能够把蜱剔除掉

1037
00:46:54,387 --> 00:46:55,737
可是有一个鸟嘴达不到

1038
00:46:55,737 --> 00:46:58,324
的地方它的头顶对我们人类

1039
00:46:58,336 --> 00:47:01,923
来说这个问题很容易解决一个个体

1040
00:47:02,036 --> 00:47:04,099
可能接触不到自己的头顶但

1041
00:47:04,099 --> 00:47:06,362
请朋友代劳一下是毫不费事的

1042
00:47:06,923 --> 00:47:09,199
如果这个朋友以后也受到寄生虫的

1043
00:47:09,211 --> 00:47:13,949
折磨这时你就可以以德报德事实上在

1044
00:47:13,961 --> 00:47:17,000
鸟类和哺乳动物中相互梳理整饰羽毛

1045
00:47:17,000 --> 00:47:20,311
的行为是十分普遍的这种情况

1046
00:47:20,411 --> 00:47:23,525
立刻产生一种直观的意义个体之间

1047
00:47:23,637 --> 00:47:26,125
做出相互方便的安排是一种明智

1048
00:47:26,125 --> 00:47:28,923
的办法任何具有自觉预见能力的

1049
00:47:28,923 --> 00:47:31,161
人都能看到这一点但

1050
00:47:31,173 --> 00:47:33,661
我们已经学会要对那些凭直觉

1051
00:47:33,686 --> 00:47:37,086
看起来明智的现象保持警觉基因没有

1052
00:47:37,099 --> 00:47:40,686
预见能力对于相互帮助行为或相互

1053
00:47:40,699 --> 00:47:43,436
利他行为中做好事与报答之间

1054
00:47:43,461 --> 00:47:46,036
相隔一段时间这种现象自私基因的

1055
00:47:46,048 --> 00:47:49,487
理论能够解释吗威廉斯在他1966

1056
00:47:49,487 --> 00:47:51,375
年出版的书中扼要地讨论

1057
00:47:51,375 --> 00:47:53,775
过这个问题我在前面已经提到

1058
00:47:54,349 --> 00:47:56,512
他得出的结论和达尔文的一样

1059
00:47:56,887 --> 00:47:59,286
即延迟的相互利他行为在其

1060
00:47:59,298 --> 00:48:01,487
个体能够相互识别并记忆的物种

1061
00:48:01,487 --> 00:48:05,048
中是可以进化的特里弗斯在1971

1062
00:48:05,048 --> 00:48:07,112
年对这个问题做了进一步的

1063
00:48:07,125 --> 00:48:09,474
探讨但当他进行有关这方面

1064
00:48:09,474 --> 00:48:12,449
的写作时他还没有看到史密斯

1065
00:48:12,461 --> 00:48:15,112
提出的有关进化稳定策略的概念

1066
00:48:15,686 --> 00:48:18,400
如果他那时已经看到的话我估计

1067
00:48:18,512 --> 00:48:20,436
他是会加以利用的因为这个

1068
00:48:20,449 --> 00:48:21,887
概念很自然地表达了他的

1069
00:48:21,900 --> 00:48:25,074
思想他提到囚徒窘境博弈论中

1070
00:48:25,074 --> 00:48:27,525
一个人们特别喜爱的难题这说明

1071
00:48:27,525 --> 00:48:30,686
他当时的思路和史密斯的已不谋而合

1072
00:48:31,262 --> 00:48:33,637
假设B头上有一只寄生虫

1073
00:48:34,061 --> 00:48:37,186
A为它剔除掉不久以后A

1074
00:48:37,186 --> 00:48:39,512
头上也有了寄生虫A当然去

1075
00:48:39,512 --> 00:48:41,536
找B希望B也为它剔除

1076
00:48:41,536 --> 00:48:45,862
掉作为报答结果B嗤之以鼻掉头就

1077
00:48:45,862 --> 00:48:49,300
走B是个骗子这种骗子接受了

1078
00:48:49,324 --> 00:48:52,211
别人的恩惠但不感恩图报或者即使

1079
00:48:52,224 --> 00:48:54,887
有所报答但做得也不够和

1080
00:48:54,900 --> 00:48:57,961
不分青红皂白的利他行为者相比骗子的

1081
00:48:57,974 --> 00:49:00,099
收获要大因为它不花任何

1082
00:49:00,112 --> 00:49:03,175
代价当然别人为我剔除掉危险

1083
00:49:03,175 --> 00:49:06,012
的寄生虫是件大好事而我

1084
00:49:06,012 --> 00:49:08,300
为别人梳理整饰一下头部只不过是

1085
00:49:08,324 --> 00:49:10,936
小事一桩但毕竟也要付出一些代价

1086
00:49:11,161 --> 00:49:12,786
还是要花费一些宝贵的精力和

1087
00:49:12,800 --> 00:49:15,900
时间的假设种群中的个体采取

1088
00:49:15,911 --> 00:49:18,811
两种策略中的任何一种和史密斯

1089
00:49:18,836 --> 00:49:20,675
所做的分析一样我们所说

1090
00:49:20,675 --> 00:49:23,574
的策略不是指有意识的策略而是

1091
00:49:23,574 --> 00:49:25,300
指由基因安排的无意识的行为

1092
00:49:25,300 --> 00:49:28,686
程序我们姑且把这两种策略分别

1093
00:49:28,699 --> 00:49:32,061
称为傻瓜和骗子傻瓜为所有人

1094
00:49:32,086 --> 00:49:34,762
梳理整饰头部不问对象只要对方

1095
00:49:34,775 --> 00:49:38,211
需要骗子接受傻瓜的利他行为但

1096
00:49:38,211 --> 00:49:40,500
却不为别人梳理整饰头部即使

1097
00:49:40,512 --> 00:49:42,286
别人以前为它整饰过也不

1098
00:49:42,286 --> 00:49:44,724
报答像鹰和鸽的例子那样

1099
00:49:45,086 --> 00:49:47,474
我们随意决定一些计算得失的分数

1100
00:49:47,711 --> 00:49:49,862
至于准确的价值是多少那是

1101
00:49:49,875 --> 00:49:52,150
无关紧要的只要被整饰者得到的

1102
00:49:52,161 --> 00:49:54,375
好处大于整饰者花费的代价就

1103
00:49:54,375 --> 00:49:58,000
行在寄生虫猖獗的情况下一个傻瓜

1104
00:49:58,012 --> 00:50:00,561
种群中的任何一个傻瓜都可以指望

1105
00:50:00,661 --> 00:50:02,574
别人为它整饰的次数和它

1106
00:50:02,574 --> 00:50:05,900
为别人整饰的次数大约相等因此

1107
00:50:06,286 --> 00:50:09,262
在傻瓜种群中任何一个傻瓜的平均

1108
00:50:09,275 --> 00:50:12,599
得分是正数事实上这些傻瓜都干

1109
00:50:12,599 --> 00:50:15,400
得很出色傻瓜这个称号看来似乎

1110
00:50:15,411 --> 00:50:18,150
对它们不太适合现在假设种群

1111
00:50:18,150 --> 00:50:21,061
中出现了一个骗子由于它是

1112
00:50:21,086 --> 00:50:23,550
唯一的骗子它可以指望别人都

1113
00:50:23,550 --> 00:50:26,148
为它效劳而它从不报答别人

1114
00:50:26,387 --> 00:50:28,737
它的平均得分因而比任何一个傻瓜

1115
00:50:28,750 --> 00:50:31,398
都高骗子基因在种群中开始

1116
00:50:31,411 --> 00:50:34,561
扩散开来傻瓜基因很快就要被挤

1117
00:50:34,561 --> 00:50:38,561
掉这是因为骗子总归胜过傻瓜不管

1118
00:50:38,574 --> 00:50:41,836
它们在种群中的比例如何譬如说

1119
00:50:42,186 --> 00:50:44,300
种群里傻瓜和骗子各占一半

1120
00:50:44,612 --> 00:50:46,836
在这样的种群里傻瓜和骗子

1121
00:50:46,836 --> 00:50:49,286
的平均得分都低于全部由傻瓜

1122
00:50:49,300 --> 00:50:52,311
组成的种群里任何一个个体不过

1123
00:50:52,661 --> 00:50:55,625
骗子的境遇还是比傻瓜好些因为

1124
00:50:55,637 --> 00:50:58,286
骗子只管捞好处而从不付出任何

1125
00:50:58,300 --> 00:51:01,224
代价不同的只是这些好处有时多

1126
00:51:01,224 --> 00:51:04,125
些有时少些而已当种群中

1127
00:51:04,237 --> 00:51:06,661
骗子所占的比例达到90%时

1128
00:51:06,961 --> 00:51:09,237
所有个体的平均得分变得很低

1129
00:51:09,625 --> 00:51:13,211
不管骗子也好傻瓜也好它们很多都

1130
00:51:13,211 --> 00:51:14,936
因患蜱所带来的传染病而

1131
00:51:14,949 --> 00:51:18,648
死亡即使是这样骗子还是比傻瓜

1132
00:51:18,661 --> 00:51:22,425
合算哪怕整个种群濒于灭绝傻瓜的

1133
00:51:22,436 --> 00:51:25,599
情况也永远不会比骗子好因此

1134
00:51:26,099 --> 00:51:28,425
如果我们考虑的只限于这两种

1135
00:51:28,436 --> 00:51:31,387
策略没有什么东西能够阻止傻瓜的

1136
00:51:31,398 --> 00:51:34,750
灭绝而且整个种群大概也难逃

1137
00:51:34,773 --> 00:51:35,487
覆灭的厄运

1138
00:51:36,099 --> 00:51:38,836
现在让我们假设还有第三种被称为

1139
00:51:38,862 --> 00:51:42,262
斤斤计较者的策略斤斤计较者愿意为

1140
00:51:42,286 --> 00:51:44,675
没有打过交道的个体整饰而且

1141
00:51:44,686 --> 00:51:46,536
为它整饰过的个体它更

1142
00:51:46,536 --> 00:51:49,050
不忘记报答可是哪个骗了它

1143
00:51:49,449 --> 00:51:51,762
它就要牢记在心以后不肯再为

1144
00:51:51,775 --> 00:51:54,699
这个骗子服务在由斤斤计较者和

1145
00:51:54,711 --> 00:51:57,500
傻瓜组成的种群中前者和后者

1146
00:51:57,523 --> 00:52:00,324
混在一起难以分辨两者都为

1147
00:52:00,324 --> 00:52:03,074
别人做好事两者的平均得分都

1148
00:52:03,086 --> 00:52:05,625
同样高在一个骗子占多数的

1149
00:52:05,637 --> 00:52:08,786
种群中一个孤单的斤斤计较者不能

1150
00:52:08,786 --> 00:52:10,898
取得多大的成功它会花

1151
00:52:10,898 --> 00:52:12,349
掉很大的精力去为它

1152
00:52:12,362 --> 00:52:14,936
遇到的大多数个体整饰一番由于它

1153
00:52:14,949 --> 00:52:16,673
愿意为从未打过交道的个体

1154
00:52:16,686 --> 00:52:18,974
服务它要等到它为每一个

1155
00:52:18,987 --> 00:52:22,224
个体都服务过一次才能罢休因为

1156
00:52:22,250 --> 00:52:25,012
除它以外都是骗子因此没有谁

1157
00:52:25,023 --> 00:52:26,898
愿意为它服务它也不会上

1158
00:52:26,923 --> 00:52:31,148
第二次当如果斤斤计较者少于骗子斤斤计较

1159
00:52:31,148 --> 00:52:35,224
者的基因就要灭绝可是斤斤计较者

1160
00:52:35,324 --> 00:52:37,375
一旦能够使自己的队伍扩大到

1161
00:52:37,398 --> 00:52:40,061
一定的比例它们遇到自己人的机会

1162
00:52:40,161 --> 00:52:43,012
就越来越大甚至足以抵消它们为

1163
00:52:43,025 --> 00:52:45,936
骗子效劳而浪费掉的精力在

1164
00:52:45,949 --> 00:52:48,436
达到这个临界比例之后它们的平均

1165
00:52:48,449 --> 00:52:51,125
得分就比骗子高从而加速骗子

1166
00:52:51,125 --> 00:52:54,161
的灭亡在骗子尚未全部灭绝之前

1167
00:52:54,599 --> 00:52:57,186
它们灭亡的速度会缓慢下来在

1168
00:52:57,186 --> 00:52:59,548
一个相当长的时期内成为少数派

1169
00:53:00,125 --> 00:53:02,574
因为对已经为数很少的骗子来说

1170
00:53:03,012 --> 00:53:05,298
它们再度碰上同一个斤斤计较者

1171
00:53:05,298 --> 00:53:08,650
的机会很小因此这个种群中

1172
00:53:08,750 --> 00:53:10,887
对某一个骗子怀恨在心的个体是

1173
00:53:10,900 --> 00:53:12,936
不多的我在描述这几种

1174
00:53:12,949 --> 00:53:14,762
策略时好像给人以这样的

1175
00:53:14,775 --> 00:53:17,824
印象凭直觉就可以预见到情况

1176
00:53:17,824 --> 00:53:21,525
会如何发展其实这一切并不是如此

1177
00:53:21,548 --> 00:53:24,686
显而易见的为了避免出差错我在

1178
00:53:24,699 --> 00:53:26,949
计算机上模拟了整个事物发展的

1179
00:53:26,961 --> 00:53:30,536
过程证实这种直觉是正确的斤斤计较

1180
00:53:30,536 --> 00:53:32,923
的策略被证明是一种进化稳定

1181
00:53:32,936 --> 00:53:36,262
策略斤斤计较者优越于骗子或傻瓜

1182
00:53:36,625 --> 00:53:38,750
因为在斤斤计较者占多数的种群

1183
00:53:38,750 --> 00:53:42,574
中骗子或傻瓜都难以逞强不过

1184
00:53:42,599 --> 00:53:45,324
骗子也是ESS因为在骗子占多数

1185
00:53:45,324 --> 00:53:48,237
的种群中斤斤计较者或傻瓜也

1186
00:53:48,250 --> 00:53:51,449
难以逞强一个种群可以处于这两个

1187
00:53:51,474 --> 00:53:53,987
ESS中的任何一个状态在较

1188
00:53:53,987 --> 00:53:55,900
长的一个时期内种群中的

1189
00:53:55,925 --> 00:53:59,586
这两个ESS可能交替取得优势按照

1190
00:53:59,612 --> 00:54:02,349
得分的确切价值用于模拟的假定

1191
00:54:02,362 --> 00:54:05,061
价值当然是随意决定的这两种

1192
00:54:05,086 --> 00:54:07,275
稳定状态中的一种具有一个较大

1193
00:54:07,275 --> 00:54:10,237
的引力区因此这种稳定状态易于

1194
00:54:10,250 --> 00:54:13,324
实现值得注意的是尽管一个骗子

1195
00:54:13,324 --> 00:54:15,536
的种群可能比一个斤斤计较者的

1196
00:54:15,550 --> 00:54:17,925
种群更易于灭绝但这并不

1197
00:54:17,925 --> 00:54:20,650
影响前者作为ESS的地位如果一个

1198
00:54:20,661 --> 00:54:23,449
种群所处的ESS地位最终还是

1199
00:54:23,461 --> 00:54:26,362
驱使它走上灭绝的道路那么抱歉

1200
00:54:26,362 --> 00:54:30,000
得很它舍此别无他途观看计算机

1201
00:54:30,025 --> 00:54:32,599
进行模拟是很有意思的模拟

1202
00:54:32,612 --> 00:54:36,074
开始时傻瓜占大多数斤斤计较者占

1203
00:54:36,074 --> 00:54:39,250
少数但正好在临界频率之上骗子

1204
00:54:39,275 --> 00:54:41,599
也属少数与斤斤计较者的比例

1205
00:54:41,612 --> 00:54:45,000
相仿骗子对傻瓜进行的无情剥削

1206
00:54:45,112 --> 00:54:47,650
首先在傻瓜种群中触发了剧烈

1207
00:54:47,650 --> 00:54:51,125
的崩溃骗子激增随着最后一个傻瓜的

1208
00:54:51,137 --> 00:54:54,699
死去而达到高峰但骗子还要应付

1209
00:54:54,724 --> 00:54:59,050
斤斤计较者在傻瓜急剧减少时斤斤计较

1210
00:54:59,050 --> 00:55:01,050
者在日益取得优势的骗子的

1211
00:55:01,061 --> 00:55:03,612
打击下也缓慢地减少但仍

1212
00:55:03,612 --> 00:55:06,586
能勉强地维持下去在最后一个傻瓜

1213
00:55:06,612 --> 00:55:09,512
死去之后骗子不再能够跟以前一样

1214
00:55:09,612 --> 00:55:13,012
那么随心所欲地进行自私的剥削斤斤计较

1215
00:55:13,012 --> 00:55:15,362
者在抗拒骗子剥削的情况下

1216
00:55:15,474 --> 00:55:18,362
开始缓慢地增加并逐渐取得稳步

1217
00:55:18,362 --> 00:55:21,737
上升的势头接着斤斤计较者突然激增

1218
00:55:22,150 --> 00:55:24,961
骗子从此处于劣势并逐渐接近灭绝

1219
00:55:24,961 --> 00:55:27,875
的边缘由于处于少数派的有利地位

1220
00:55:27,875 --> 00:55:30,862
时受到斤斤计较者怀恨的机会相对

1221
00:55:30,862 --> 00:55:35,487
地减少骗子得以苟延残喘不过骗子的

1222
00:55:35,500 --> 00:55:37,849
覆灭是不可挽回的它们最终将

1223
00:55:37,875 --> 00:55:41,237
慢慢地相继死去留下斤斤计较者独占

1224
00:55:41,262 --> 00:55:44,936
整个种群说起来似乎有点自相矛盾在

1225
00:55:44,949 --> 00:55:48,186
最初阶段傻瓜的存在实际上威胁到

1226
00:55:48,211 --> 00:55:51,150
斤斤计较者的生存因为傻瓜的存在

1227
00:55:51,250 --> 00:55:53,875
带来了骗子的短暂繁荣附带说

1228
00:55:53,875 --> 00:55:55,648
一句我在假设的例子中

1229
00:55:55,648 --> 00:55:58,398
提到的不相互整饰的危险性并不是

1230
00:55:58,411 --> 00:56:01,474
虚构的处于隔离状态的老鼠往往

1231
00:56:01,474 --> 00:56:03,387
因舌头舔不到头部而长

1232
00:56:03,387 --> 00:56:06,375
出疮来有一个试验表明群居

1233
00:56:06,375 --> 00:56:09,199
的老鼠没有这种毛病因为它们相互

1234
00:56:09,211 --> 00:56:12,036
舔对方的头部为了证实相互利他

1235
00:56:12,050 --> 00:56:14,086
行为的理论是正确的我们可以

1236
00:56:14,086 --> 00:56:17,074
进行有趣的试验而老鼠又似乎

1237
00:56:17,074 --> 00:56:19,824
是适合于这种试验的对象特里弗斯

1238
00:56:19,849 --> 00:56:23,349
讨论过清洁工鱼cleaner-fish奇怪的共生

1239
00:56:23,362 --> 00:56:27,161
现象已知有50个物种其中包括小鱼

1240
00:56:27,186 --> 00:56:29,074
和小虾靠为其他物种的

1241
00:56:29,086 --> 00:56:31,574
大鱼清除身上的寄生虫来维持

1242
00:56:31,586 --> 00:56:34,349
生活大鱼显然因为有生物为

1243
00:56:34,362 --> 00:56:37,474
它们做清洁工作而得到好处而

1244
00:56:37,474 --> 00:56:40,000
做清洁工的鱼虾同时可以从中获得

1245
00:56:40,023 --> 00:56:43,148
大量食物这样的关系就是共生

1246
00:56:43,148 --> 00:56:46,500
关系在许多情况下大鱼张大嘴

1247
00:56:46,500 --> 00:56:48,824
巴让清洁工游入嘴内为

1248
00:56:48,824 --> 00:56:50,898
自己剔牙然后让它们通过鱼

1249
00:56:50,898 --> 00:56:52,773
鳃游出顺便把鱼鳃也

1250
00:56:52,786 --> 00:56:56,148
打扫干净有人认为狡猾的大鱼

1251
00:56:56,262 --> 00:56:59,036
完全可以等清洁工打扫完毕之后把

1252
00:56:59,036 --> 00:57:01,987
它吞掉不过在一般情况下大

1253
00:57:01,987 --> 00:57:04,175
鱼总是让清洁工游出碰都

1254
00:57:04,175 --> 00:57:06,398
不碰它一下这显然是一种

1255
00:57:06,425 --> 00:57:09,375
难能可贵的利他行为因为大鱼平日

1256
00:57:09,387 --> 00:57:11,949
吞食的小鱼小虾就和清洁工鱼一样

1257
00:57:11,961 --> 00:57:12,375
大小

1258
00:57:13,099 --> 00:57:16,199
清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊

1259
00:57:16,199 --> 00:57:18,574
的舞姿作为标记大鱼往往不

1260
00:57:18,574 --> 00:57:20,824
吃具有这种条纹的小鱼也不

1261
00:57:20,824 --> 00:57:22,586
吃以这样的舞姿接近它们的

1262
00:57:22,599 --> 00:57:26,775
小鱼相反它们一动不动像进入了昏睡

1263
00:57:26,786 --> 00:57:30,012
状态一样让清洁工无拘无束地打扫它们

1264
00:57:30,012 --> 00:57:32,599
的外部和内部出于自私基因的

1265
00:57:32,612 --> 00:57:37,000
禀性不择手段的骗子总是乘虚而入有些物种

1266
00:57:37,000 --> 00:57:39,175
的小鱼活像清洁工也学会了

1267
00:57:39,199 --> 00:57:41,523
清洁工的舞姿以便安全地接近大

1268
00:57:41,523 --> 00:57:43,936
鱼当大鱼进入它们预期的

1269
00:57:43,961 --> 00:57:46,750
昏睡状态之后骗子不是为大鱼

1270
00:57:46,773 --> 00:57:49,423
清除寄生虫而是咬掉一大块鱼

1271
00:57:49,423 --> 00:57:54,387
鳍掉头溜之大吉尽管骗子乘机捣乱清洁工

1272
00:57:54,387 --> 00:57:55,923
鱼和它们为之服务的大

1273
00:57:55,923 --> 00:57:59,586
鱼之间的关系一般来说还是融洽稳定

1274
00:57:59,586 --> 00:58:02,811
的清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落

1275
00:58:02,811 --> 00:58:05,012
的日常生活中起着重要的作用

1276
00:58:05,574 --> 00:58:07,474
每一条清洁工鱼都有自己的

1277
00:58:07,487 --> 00:58:09,699
领地有人看见过一些大鱼像

1278
00:58:09,711 --> 00:58:11,798
理发店里排队等候理发的顾客一样

1279
00:58:11,824 --> 00:58:14,298
排着队等候清洁工鱼依次为

1280
00:58:14,311 --> 00:58:17,336
它们搞清洁工作这种坚持在固定

1281
00:58:17,336 --> 00:58:19,474
地点活动的习性可能就是延迟

1282
00:58:19,474 --> 00:58:22,336
的相互利他行为形成的原因大

1283
00:58:22,336 --> 00:58:24,311
鱼能够一再惠顾同一所理发店

1284
00:58:24,400 --> 00:58:26,186
而不必每次都要寻找新的

1285
00:58:26,199 --> 00:58:29,224
清洁工鱼因此大鱼肯定感觉到

1286
00:58:29,336 --> 00:58:31,298
这样做要比吃掉清洁工鱼

1287
00:58:31,324 --> 00:58:34,699
好处大清洁工鱼本来都是些小鱼

1288
00:58:35,099 --> 00:58:37,286
因此这种情况是不难理解的

1289
00:58:37,849 --> 00:58:41,000
当然模仿清洁工鱼的骗子可能间接

1290
00:58:41,000 --> 00:58:42,798
地危害到真正的清洁工鱼的

1291
00:58:42,811 --> 00:58:45,650
利益因为这种欺骗行为迫使大鱼

1292
00:58:45,673 --> 00:58:48,211
吃掉一些带有条纹的具有清洁工

1293
00:58:48,211 --> 00:58:51,173
鱼那种舞姿的小鱼然而真正的

1294
00:58:51,199 --> 00:58:54,387
清洁工鱼坚持在固定地点营业这样

1295
00:58:54,762 --> 00:58:56,574
它们的顾客就能找上门来

1296
00:58:56,811 --> 00:58:59,599
同时又可以避开骗子人类发展出

1297
00:58:59,599 --> 00:59:02,362
了良好的长期记忆和个体识别

1298
00:59:02,375 --> 00:59:06,324
能力因此我们可以预期利他主义在人类

1299
00:59:06,324 --> 00:59:09,286
进化中发挥了重要作用特里弗斯走

1300
00:59:09,286 --> 00:59:13,150
得更远他暗示嫉妒内疚感激

1301
00:59:13,487 --> 00:59:16,224
同情心等等人类心理特征是人类为了

1302
00:59:16,224 --> 00:59:19,387
提高欺骗反欺骗与避免被视为

1303
00:59:19,411 --> 00:59:22,199
骗子的能力通过自然选择而形成的

1304
00:59:22,762 --> 00:59:24,862
特别有趣的是有一种狡猾的

1305
00:59:24,875 --> 00:59:27,661
骗子他们似乎是互惠利他的但是

1306
00:59:27,675 --> 00:59:30,574
他们始终得到更多而付出更少

1307
00:59:31,125 --> 00:59:34,112
人类肿胀的大脑和精于理性算计

1308
00:59:34,112 --> 00:59:36,650
的特征甚至有可能就是随着

1309
00:59:36,675 --> 00:59:39,237
越来越精致的欺骗和越来越强大的

1310
00:59:39,262 --> 00:59:41,675
反欺骗机制进化而来的当

1311
00:59:41,675 --> 00:59:43,949
我们把相互利他行为的概念运用

1312
00:59:43,949 --> 00:59:46,074
于我们自己这一物种时我们

1313
00:59:46,086 --> 00:59:48,400
对这种概念可能产生的各种后果

1314
00:59:48,500 --> 00:59:51,936
可以进行无穷无尽的耐人寻味的推测尽管

1315
00:59:51,936 --> 00:59:52,936
我也很想谈谈自己的

1316
00:59:52,936 --> 00:59:55,737
看法可是我的想象力并不比你们

1317
00:59:55,737 --> 00:59:58,750
强还是让读者自己以此自娱

1318
00:59:58,750 --> 00:59:59,099
吧