1 00:00:00,100 --> 00:00:02,937 第5章进犯行为稳定性和自私 2 00:00:02,937 --> 00:00:05,299 的机器本章所要讨论的主要 3 00:00:05,299 --> 00:00:07,450 是关于进犯行为这个在很大 4 00:00:07,450 --> 00:00:09,900 程度上被误解了的论题我们 5 00:00:09,912 --> 00:00:11,936 将继续把个体作为一种自私的 6 00:00:11,948 --> 00:00:15,037 机器加以论述这种机器的程序编制 7 00:00:15,137 --> 00:00:17,024 就是为了完成对作为一个整体 8 00:00:17,024 --> 00:00:19,411 的全部基因来说最有益的任何 9 00:00:19,425 --> 00:00:22,637 事情这种说法是为了叙述的简便 10 00:00:23,211 --> 00:00:25,512 本章结尾时我们将再回到以 11 00:00:25,524 --> 00:00:28,175 单个基因为对象的说法对于某个 12 00:00:28,199 --> 00:00:31,574 生存机器来说另一个生存机器不是前者 13 00:00:31,574 --> 00:00:34,087 的子女也不是其他近亲是它 14 00:00:34,100 --> 00:00:37,012 环境的一部分就像一块岩石一条 15 00:00:37,024 --> 00:00:39,436 河流或一块面包也属于它的 16 00:00:39,450 --> 00:00:42,686 环境一样这个充当环境的生存机器 17 00:00:42,798 --> 00:00:45,112 可以制造麻烦但也能够被加以 18 00:00:45,125 --> 00:00:48,125 利用它同一块岩石或一条河流 19 00:00:48,125 --> 00:00:50,850 的一个重要区别在于它往往会 20 00:00:50,862 --> 00:00:54,112 还击因为它也是机器拥有寄托着 21 00:00:54,137 --> 00:00:57,061 其未来的不朽基因而且为了保存 22 00:00:57,087 --> 00:01:00,899 这些基因它也不惜赴汤蹈火自然选择有利于 23 00:01:00,911 --> 00:01:03,737 那些能够控制其生存机器并充分 24 00:01:03,737 --> 00:01:06,650 利用环境的基因包括充分利用相同 25 00:01:06,662 --> 00:01:09,762 和不同物种的其他生存机器有时 26 00:01:10,137 --> 00:01:12,686 生存机器似乎不大相互影响对方的 27 00:01:12,700 --> 00:01:16,137 生活举例来说鼹鼠同乌鸫不 28 00:01:16,137 --> 00:01:19,087 相互吞食不相互交配也不争夺 29 00:01:19,111 --> 00:01:22,924 居住地即使如此我们也不能认为它们 30 00:01:22,936 --> 00:01:26,075 老死不相往来它们可能为某种东西而 31 00:01:26,075 --> 00:01:29,099 竞争也许是争夺蚯蚓这并不 32 00:01:29,099 --> 00:01:31,125 等于说你会看到鼹鼠和乌 33 00:01:31,125 --> 00:01:34,861 鸫为一条蚯蚓而你争我夺事实上一 34 00:01:34,861 --> 00:01:37,250 只乌鸫也许终其一生也见不 35 00:01:37,250 --> 00:01:40,075 到一只鼹鼠但是如果你把 36 00:01:40,099 --> 00:01:42,500 鼹鼠种群消灭干净对乌鸫可能 37 00:01:42,500 --> 00:01:45,162 产生明显的影响尽管对于发生影响 38 00:01:45,162 --> 00:01:47,349 的细节或通过什么曲折迂回的 39 00:01:47,375 --> 00:01:50,087 间接途径发生影响我都不敢妄 40 00:01:50,087 --> 00:01:53,111 加猜测不同物种的生存机器以 41 00:01:53,125 --> 00:01:56,236 各种各样的方式相互影响它们可能是 42 00:01:56,262 --> 00:01:59,075 食肉动物或被捕食的动物可能是 43 00:01:59,099 --> 00:02:01,561 寄生虫或宿主也可能是争夺某些 44 00:02:01,587 --> 00:02:04,424 稀有资源的对手它们可以通过各种 45 00:02:04,450 --> 00:02:07,712 特殊方式被利用例如花利用蜜蜂 46 00:02:07,736 --> 00:02:11,125 传播花粉属于同一物种的生存机器 47 00:02:11,236 --> 00:02:13,900 往往更加直接地相互影响对方的 48 00:02:13,912 --> 00:02:18,025 生活发生这种情况有许多原因原因 49 00:02:18,037 --> 00:02:20,800 之一是自己物种的一半成员可能 50 00:02:20,800 --> 00:02:22,900 是潜在的配偶而且对其子女 51 00:02:22,912 --> 00:02:25,437 来讲它们有可能是勤奋和可以 52 00:02:25,449 --> 00:02:28,300 利用的双亲另一个原因是同一物种 53 00:02:28,300 --> 00:02:30,861 的成员非常相似它们都是在同 54 00:02:30,861 --> 00:02:33,973 一类地方保存基因的机器生活方式又 55 00:02:33,986 --> 00:02:37,287 相同因此它们是一切生活必需资源 56 00:02:37,287 --> 00:02:39,736 的更直接的竞争者对乌 57 00:02:39,736 --> 00:02:41,986 鸫来说鼹鼠可能是它的竞争 58 00:02:41,986 --> 00:02:44,750 对手但其重要性却远不及另 59 00:02:44,750 --> 00:02:46,848 一只乌鸫鼹鼠同乌鸫 60 00:02:46,961 --> 00:02:49,473 可能为蚯蚓而进行竞争但乌 61 00:02:49,473 --> 00:02:51,937 鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且 62 00:02:51,937 --> 00:02:54,437 还为其他一切东西而相互争夺 63 00:02:55,000 --> 00:02:57,550 如果它们属于同一性别还可能争夺 64 00:02:57,562 --> 00:03:01,012 配偶通常是雄性动物为争夺雌性 65 00:03:01,012 --> 00:03:04,162 配偶而相互竞争其中道理我们在 66 00:03:04,162 --> 00:03:07,461 后文将会看到这种情况说明如果 67 00:03:07,486 --> 00:03:09,324 雄性动物对与之竞争的另 68 00:03:09,324 --> 00:03:12,461 一只雄性动物造成损害的话也许会 69 00:03:12,461 --> 00:03:15,199 给它自己的基因带来好处因此 70 00:03:15,562 --> 00:03:18,500 对于生存机器来说合乎逻辑的策略 71 00:03:18,611 --> 00:03:21,137 似乎是将其竞争对手杀死然后 72 00:03:21,150 --> 00:03:23,875 最好把它们吃掉尽管自然界会 73 00:03:23,887 --> 00:03:26,412 发生屠杀和同类相食的现象 74 00:03:26,824 --> 00:03:29,150 但认为这种现象普遍存在却是 75 00:03:29,162 --> 00:03:31,062 对自私基因理论的一种幼稚的 76 00:03:31,074 --> 00:03:35,662 理解事实上洛伦茨在论进犯行为一 77 00:03:35,662 --> 00:03:37,500 书中就强调过动物间的 78 00:03:37,512 --> 00:03:40,973 搏斗具有克制和绅士风度的性质他 79 00:03:40,986 --> 00:03:43,336 认为动物间的搏斗有一点 80 00:03:43,361 --> 00:03:46,275 值得注意它们的搏斗是一种正常 81 00:03:46,275 --> 00:03:48,937 的竞赛活动像拳击或击剑一样 82 00:03:49,098 --> 00:03:51,361 是按规则进行的动物间的 83 00:03:51,375 --> 00:03:53,750 搏斗是一种手持钝剑或 84 00:03:53,762 --> 00:03:56,111 戴着手套进行的搏斗威胁和 85 00:03:56,125 --> 00:03:59,848 虚张声势代替了真刀真枪胜利者尊重降服的 86 00:03:59,861 --> 00:04:02,098 示意它不会像我们幼稚的理论 87 00:04:02,125 --> 00:04:03,848 所能断言的那样会给投降 88 00:04:03,848 --> 00:04:06,961 者以致命的打击或撕咬把 89 00:04:06,973 --> 00:04:09,086 动物的进犯行为解释成是有 90 00:04:09,098 --> 00:04:11,012 克制的而且是有一定规则的 91 00:04:11,025 --> 00:04:14,199 行为可能会引起争论尤其是把可怜 92 00:04:14,199 --> 00:04:16,112 的历史悠久的人类说成是 93 00:04:16,137 --> 00:04:18,461 屠杀自己同类的唯一物种是该 94 00:04:18,461 --> 00:04:20,899 隐印记以及种种耸人听闻的此类 95 00:04:20,911 --> 00:04:23,675 指责的唯一继承者显然都是错误 96 00:04:23,675 --> 00:04:27,161 的一个博物学家是强调动物进犯行为 97 00:04:27,161 --> 00:04:29,812 暴力的一面还是克制的一面部分 98 00:04:29,824 --> 00:04:31,949 取决于他通常观察的动物的种类 99 00:04:32,274 --> 00:04:34,862 部分取决于他在进化论方面的偏见 100 00:04:34,975 --> 00:04:37,050 洛伦茨毕竟是一个主张物种利益的 101 00:04:37,050 --> 00:04:39,850 人即使对动物搏斗方式的描述 102 00:04:39,949 --> 00:04:42,725 有些言过其实但有关动物文明搏斗的 103 00:04:42,737 --> 00:04:45,487 观点至少是有些道理的表面上 104 00:04:45,487 --> 00:04:48,637 看这种现象似乎是一种利他主义的 105 00:04:48,649 --> 00:04:51,762 形式自私基因的理论必须承担对 106 00:04:51,774 --> 00:04:54,774 这种现象做出解释的艰巨任务为什么 107 00:04:54,786 --> 00:04:56,661 动物不利用每一个可能的机会 108 00:04:56,762 --> 00:04:59,661 竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死 109 00:04:59,661 --> 00:05:01,762 呢对这一问题的一般回答 110 00:05:01,762 --> 00:05:04,987 是那种破釜沉舟的好斗精神不但会 111 00:05:04,987 --> 00:05:08,649 带来好处也会造成损失而且不仅仅是 112 00:05:08,675 --> 00:05:11,649 时间和精力方面的明显损失举例 113 00:05:11,661 --> 00:05:14,161 来说假定B和C都是我的 114 00:05:14,187 --> 00:05:16,449 竞争对手而我又正好同B 115 00:05:16,461 --> 00:05:19,536 相遇作为一个自私的个体按理讲 116 00:05:19,536 --> 00:05:22,425 我应想方设法将B杀死但先 117 00:05:22,437 --> 00:05:25,050 别忙请听我说下去C 118 00:05:25,050 --> 00:05:27,125 既是我的对手也是B的对手 119 00:05:27,699 --> 00:05:29,612 如果我将B杀掉就为 120 00:05:29,711 --> 00:05:31,975 C除掉了一个对手我就无形中 121 00:05:31,987 --> 00:05:34,461 为C做了一件好事我让 122 00:05:34,562 --> 00:05:37,425 B活着也许更好些因为这样B 123 00:05:37,437 --> 00:05:39,637 就可能同C进行竞争或搏斗 124 00:05:39,949 --> 00:05:42,937 我也就可以坐收渔翁之利不分青红皂白 125 00:05:42,937 --> 00:05:44,800 地去杀死对手并无明显的 126 00:05:44,800 --> 00:05:47,774 好处这个假设的简单例子的寓意即 127 00:05:47,774 --> 00:05:50,336 在于此在一个庞大而复杂的 128 00:05:50,362 --> 00:05:53,274 竞争体系内除掉一个对手并不见得 129 00:05:53,300 --> 00:05:56,074 就是一件好事其他竞争对手很 130 00:05:56,074 --> 00:05:58,250 可能从中得到比你更多的好处 131 00:05:58,812 --> 00:06:01,211 那些负责控制虫害的官员们得到 132 00:06:01,211 --> 00:06:02,699 的就是这类严重的教训 133 00:06:03,274 --> 00:06:04,661 你遇到了一场严重的农业 134 00:06:04,675 --> 00:06:07,461 虫害你发现了一种扑灭这场 135 00:06:07,475 --> 00:06:10,274 虫害的好办法于是你高高兴兴地 136 00:06:10,300 --> 00:06:13,062 按这个办法去做了殊不知这种 137 00:06:13,074 --> 00:06:15,512 害虫的消灭反而使另外一种害虫 138 00:06:15,524 --> 00:06:18,387 受益其程度甚至超过对人类农业 139 00:06:18,387 --> 00:06:21,375 的好处结果是你的境遇比 140 00:06:21,375 --> 00:06:22,149 以前还要糟 141 00:06:23,100 --> 00:06:26,100 另一方面有区别地把某些特定的 142 00:06:26,125 --> 00:06:28,887 竞争对手杀死或至少与其进行搏斗 143 00:06:29,112 --> 00:06:31,512 似乎是一个好主意如果B是 144 00:06:31,512 --> 00:06:34,137 一只象形海豹elephantseal拥有一 145 00:06:34,137 --> 00:06:36,925 大群妻妾harem而我也是一 146 00:06:36,925 --> 00:06:39,250 只象形海豹把它杀死我就 147 00:06:39,250 --> 00:06:40,961 能够把它的妻妾弄到手那 148 00:06:40,961 --> 00:06:43,550 我这样做可能是明智的即使 149 00:06:43,574 --> 00:06:45,262 在有选择的搏斗中会有 150 00:06:45,274 --> 00:06:48,800 损失也是值得冒风险的进行还击 151 00:06:48,911 --> 00:06:50,774 以保卫其宝贵的财产对B 152 00:06:50,774 --> 00:06:52,824 是有利的如果是我挑起一 153 00:06:52,824 --> 00:06:54,925 场搏斗的话我的下场同它 154 00:06:54,937 --> 00:06:57,949 一样很可能以死亡告终说不定它 155 00:06:57,949 --> 00:07:00,250 存我亡的可能性更大我 156 00:07:00,250 --> 00:07:02,536 想同它进行搏斗是因为它 157 00:07:02,548 --> 00:07:04,673 掌握着一种宝贵的资源但它 158 00:07:04,687 --> 00:07:06,911 为什么会拥有这种资源的呢它 159 00:07:06,911 --> 00:07:08,500 也许是在战斗中赢来的 160 00:07:09,062 --> 00:07:11,387 在和我交手以前它也许已经 161 00:07:11,399 --> 00:07:13,812 击退过其他的挑战者说明可能 162 00:07:13,824 --> 00:07:16,387 是一个骁勇善战的斗士就算是我 163 00:07:16,387 --> 00:07:18,173 赢了这场搏斗而且得到了 164 00:07:18,187 --> 00:07:20,274 这群妻妾但我可能在搏斗 165 00:07:20,274 --> 00:07:22,536 的过程中严重受伤以致不能够 166 00:07:22,562 --> 00:07:25,711 享用得来的好处而且搏斗耗尽了 167 00:07:25,737 --> 00:07:28,562 时间和精力把时间和精力暂时 168 00:07:28,574 --> 00:07:31,586 积蓄起来说不定更好如果我一门心思 169 00:07:31,598 --> 00:07:34,111 进食并且在一段时间内不去 170 00:07:34,125 --> 00:07:36,687 惹是生非我会长得更大更强壮 171 00:07:37,236 --> 00:07:39,074 最终我是会为争夺这群 172 00:07:39,086 --> 00:07:41,473 妻妾而同它进行搏斗的但 173 00:07:41,473 --> 00:07:43,611 如果我等待一下而不是现在就 174 00:07:43,611 --> 00:07:46,037 匆促上阵我获胜的机会可能更 175 00:07:46,037 --> 00:07:49,098 大上面这段自我独白完全是为了 176 00:07:49,111 --> 00:07:52,449 说明在决定要不要进行搏斗之前最好 177 00:07:52,461 --> 00:07:54,887 是对得失进行一番可能是 178 00:07:54,912 --> 00:07:57,162 无意识的但却是复杂的权衡 179 00:07:57,736 --> 00:08:00,461 尽管进行搏斗无疑会得到某些好处 180 00:08:00,836 --> 00:08:03,537 但并非百利而无一弊同样 181 00:08:03,836 --> 00:08:05,973 在一场搏斗的过程中牵涉 182 00:08:05,986 --> 00:08:08,236 让搏斗升级还是缓和下来的每 183 00:08:08,236 --> 00:08:09,899 一个策略上的决定都各有 184 00:08:09,912 --> 00:08:13,098 其利弊而且这些利弊在原则上都 185 00:08:13,098 --> 00:08:16,149 可以进行分析个体生态学家对这种 186 00:08:16,149 --> 00:08:19,537 情况早已有所了解尽管这种了解还 187 00:08:19,548 --> 00:08:22,274 不太清晰明确但只有史密斯才能 188 00:08:22,274 --> 00:08:24,986 有力和明确地表述这种观点而 189 00:08:25,000 --> 00:08:26,711 人们通常并不认为他是一 190 00:08:26,711 --> 00:08:30,048 位生态学家他同普赖斯GR 191 00:08:30,048 --> 00:08:34,187 Price帕克GAParker合作运用数学 192 00:08:34,199 --> 00:08:36,836 分支中被称为博弈论GameTheory 193 00:08:37,024 --> 00:08:39,949 的工具进行研究他们独到的见解 194 00:08:40,062 --> 00:08:42,348 能够用语言而非数学符号表达 195 00:08:42,348 --> 00:08:45,236 出来尽管其精确程度因此而有些 196 00:08:45,250 --> 00:08:50,511 损失进化稳定策略evolutionarilystablestrategy以下 197 00:08:50,511 --> 00:08:53,375 简称ESS是史密斯提出的基本概念 198 00:08:53,937 --> 00:08:56,562 他追根溯源发现最早有这种想法的 199 00:08:56,562 --> 00:09:01,662 是汉密尔顿和麦克阿瑟RHMacArthur策略 200 00:09:01,687 --> 00:09:03,598 是一种程序预先编制好的行为 201 00:09:03,611 --> 00:09:07,537 方式例如向对手进攻如果它逃 202 00:09:07,537 --> 00:09:09,598 你就追如果它还击你就 203 00:09:09,598 --> 00:09:11,799 逃就是一种策略我们所说 204 00:09:11,799 --> 00:09:14,223 的策略并不是个体有意识地制订出来 205 00:09:14,223 --> 00:09:18,511 的弄清这一点十分重要不要忘记我们把 206 00:09:18,524 --> 00:09:20,861 动物描绘成机器人一样的生存机器 207 00:09:21,324 --> 00:09:23,437 它的肌肉由一架程序预先 208 00:09:23,449 --> 00:09:26,199 编制好的计算机控制用文字把 209 00:09:26,211 --> 00:09:28,074 策略写成一组简单的指令 210 00:09:28,174 --> 00:09:30,687 只是为了便于我们思考由某种 211 00:09:30,711 --> 00:09:33,287 难以具体讲清楚的机制作用产生 212 00:09:33,287 --> 00:09:35,949 的动物行为就好像是以这样 213 00:09:35,949 --> 00:09:38,500 的指令为根据的凡是种群的 214 00:09:38,524 --> 00:09:41,537 大部分成员采用某种策略而这种 215 00:09:41,549 --> 00:09:43,886 策略的好处是其他策略所不及 216 00:09:43,886 --> 00:09:46,812 的这种策略就是进化稳定策略 217 00:09:46,912 --> 00:09:50,062 或称ESS这一概念既微妙 218 00:09:50,162 --> 00:09:54,361 又很重要换句话讲对于个体来说最好 219 00:09:54,361 --> 00:09:57,274 的策略取决于种群的大多数成员在 220 00:09:57,274 --> 00:10:00,250 做什么由于种群的其余部分也是 221 00:10:00,261 --> 00:10:02,711 由个体组成的而它们都力图 222 00:10:02,736 --> 00:10:05,824 最大限度地扩大其各自的成就因而 223 00:10:05,924 --> 00:10:08,211 能够持续存在的必将是这样一种 224 00:10:08,223 --> 00:10:10,986 策略它一旦形成任何举止异常的 225 00:10:11,011 --> 00:10:13,187 个体的策略都不可能与之比拟 226 00:10:13,761 --> 00:10:16,250 在环境的一次大变动之后种群 227 00:10:16,250 --> 00:10:18,074 内可能出现一个短暂的进化上 228 00:10:18,074 --> 00:10:20,711 的不稳定阶段甚至可能出现波动 229 00:10:21,287 --> 00:10:23,899 但一种ESS一旦确立就会稳定 230 00:10:23,912 --> 00:10:27,336 下来偏离ESS的行为将受到自然选择 231 00:10:27,336 --> 00:10:29,886 的惩罚为将这一观点用于 232 00:10:29,899 --> 00:10:33,162 解释进犯行为我们来研究一下史密斯 233 00:10:33,187 --> 00:10:35,598 假设的一个最简单的例子假定 234 00:10:35,625 --> 00:10:37,500 有一个特定的物种叫鹰和 235 00:10:37,511 --> 00:10:40,162 鸽子这两个名称系人类的传统 236 00:10:40,174 --> 00:10:42,274 用法但同这两种鸟的习性 237 00:10:42,287 --> 00:10:45,761 无关其实鸽子是一种进攻性相当强 238 00:10:45,761 --> 00:10:48,074 的鸟在这个物种的某个种群 239 00:10:48,074 --> 00:10:51,299 中只存在两种搏斗策略在我们 240 00:10:51,299 --> 00:10:54,062 这个假定的种群中所有个体不是 241 00:10:54,062 --> 00:10:57,574 鹰就是鸽子鹰搏斗起来总是全力以赴 242 00:10:57,862 --> 00:11:01,574 孤注一掷的除非身负重伤否则绝不退却 243 00:11:01,899 --> 00:11:04,187 而鸽子却只是以风度高雅的 244 00:11:04,211 --> 00:11:07,600 惯常方式进行威胁恫吓从不伤害其他 245 00:11:07,600 --> 00:11:10,350 动物如果鹰同鸽子搏斗鸽子就 246 00:11:10,350 --> 00:11:14,086 迅即逃跑因此鸽子不会受伤如果是 247 00:11:14,086 --> 00:11:16,299 鹰同鹰进行搏斗它们会一直 248 00:11:16,312 --> 00:11:18,162 打到其中一只受重伤或 249 00:11:18,174 --> 00:11:20,886 死亡才罢休如果是鸽子同鸽子 250 00:11:20,899 --> 00:11:23,562 相遇那就谁也不会受伤它们 251 00:11:23,586 --> 00:11:25,862 长时间地摆开对峙的架势直到 252 00:11:25,875 --> 00:11:27,812 它们中的一只感到疲劳了 253 00:11:28,000 --> 00:11:30,750 或者感到厌烦而决定不再对峙下去 254 00:11:31,037 --> 00:11:33,961 从而做出让步为止我们暂且假定一个 255 00:11:33,961 --> 00:11:36,725 个体事先无法知道它的对手是 256 00:11:36,725 --> 00:11:38,725 鹰还是鸽子只有在与之进行 257 00:11:38,737 --> 00:11:41,761 搏斗时才能弄清楚而且它也 258 00:11:41,774 --> 00:11:43,862 记不起过去同哪些个体进行 259 00:11:43,862 --> 00:11:47,761 过搏斗因此无从借鉴现在作为一种 260 00:11:47,787 --> 00:11:50,437 纯粹是随意规定的比赛规则我们 261 00:11:50,449 --> 00:11:52,912 规定竞赛者得分标准如下赢一 262 00:11:52,912 --> 00:11:55,662 场50分输一场0分重伤者 263 00:11:55,687 --> 00:11:58,600 100分使竞赛拖长而浪费时间 264 00:11:58,600 --> 00:12:01,136 者10分我们可以把这些分数 265 00:12:01,261 --> 00:12:03,299 视为能够直接转化为基因生存的 266 00:12:03,312 --> 00:12:06,112 筹码得分高而平均盈利也高 267 00:12:06,112 --> 00:12:08,112 的个体就会在基因库中遗留 268 00:12:08,112 --> 00:12:10,987 下许多基因在现实中实际的 269 00:12:11,000 --> 00:12:12,875 数值对分析并无多大意义 270 00:12:13,162 --> 00:12:15,086 但却可以帮助我们去思考这 271 00:12:15,086 --> 00:12:15,549 一问题 272 00:12:16,100 --> 00:12:18,486 鹰在同鸽子搏斗时鹰是否 273 00:12:18,486 --> 00:12:20,673 有击败鸽子的倾向对此我们 274 00:12:20,687 --> 00:12:22,636 并不感兴趣这一点是重要 275 00:12:22,636 --> 00:12:25,461 的我们已经知道这个问题的答案 276 00:12:25,461 --> 00:12:28,049 了鹰永远会取胜我们想要 277 00:12:28,049 --> 00:12:30,886 知道的是究竟鹰和鸽子谁 278 00:12:30,886 --> 00:12:33,537 是进化稳定策略型如果其中一种 279 00:12:33,549 --> 00:12:36,486 是ESS型而另一种不是那么 280 00:12:36,500 --> 00:12:38,850 我们认为属于ESS型的那种才 281 00:12:38,850 --> 00:12:42,236 会进化从理论上讲存在两种ESS 282 00:12:42,236 --> 00:12:45,250 型是可能的不论种群大多数成员 283 00:12:45,274 --> 00:12:47,162 所采取的碰巧是什么样的策略 284 00:12:47,424 --> 00:12:50,350 鹰策略也好鸽子策略也好对任何 285 00:12:50,361 --> 00:12:52,673 个体来说如果最好的策略是随 286 00:12:52,673 --> 00:12:55,450 大流的话那么存在两种ESS型是 287 00:12:55,461 --> 00:12:58,875 可能的在这种情况下种群一般 288 00:12:58,975 --> 00:13:01,062 总是保持在自己的两种稳定状态 289 00:13:01,062 --> 00:13:03,086 中它首先达到的那一种状态 290 00:13:03,662 --> 00:13:06,236 然而我们将会看到这两种策略 291 00:13:06,524 --> 00:13:08,500 不论是鹰的策略还是鸽子的 292 00:13:08,511 --> 00:13:11,600 策略事实上单凭其自身不可能在 293 00:13:11,611 --> 00:13:14,673 进化上保持稳定性因此我们不应该 294 00:13:14,687 --> 00:13:17,236 指望任何一个会得以进化为了说明 295 00:13:17,250 --> 00:13:20,037 这一点我们必须计算平均盈利 296 00:13:20,611 --> 00:13:22,474 假设有一个全部由鸽子组成的 297 00:13:22,486 --> 00:13:26,099 种群不论它们在什么时候进行搏斗谁 298 00:13:26,099 --> 00:13:29,200 也不会受伤这种比赛都是一些时间 299 00:13:29,224 --> 00:13:31,173 拖得很长按照仪式进行的 300 00:13:31,187 --> 00:13:34,187 竞赛也许是虎视眈眈地对峙只有当 301 00:13:34,187 --> 00:13:37,024 一个对手让步这种竞赛才宣告结束 302 00:13:37,599 --> 00:13:40,024 于是得胜者因获取有竞争性的 303 00:13:40,037 --> 00:13:42,586 资源而得50分但因长时间 304 00:13:42,586 --> 00:13:45,450 的对峙而浪费时间得10分因此 305 00:13:45,474 --> 00:13:47,937 净得40分而败方也因 306 00:13:47,961 --> 00:13:51,274 浪费时间得10分每只鸽子平均 307 00:13:51,287 --> 00:13:54,511 输赢各半因此每场竞赛的平均 308 00:13:54,524 --> 00:13:57,336 盈利是40分和10分的平均数 309 00:13:57,599 --> 00:14:01,136 即15分所以鸽子种群中每只 310 00:14:01,149 --> 00:14:04,250 鸽子看来成绩都不错但是现在假设 311 00:14:04,250 --> 00:14:06,399 在种群中出现了一个突变型 312 00:14:06,399 --> 00:14:08,437 的鹰由于它是周围唯一的 313 00:14:08,450 --> 00:14:10,774 一只鹰因此它的每一次 314 00:14:10,787 --> 00:14:13,524 搏斗都是同鸽子进行的鹰对 315 00:14:13,537 --> 00:14:16,711 鸽子总是保持不败纪录因此它 316 00:14:16,724 --> 00:14:19,298 每场搏斗净得50分而这个 317 00:14:19,298 --> 00:14:22,375 数字也就是它的平均盈利由于鸽子 318 00:14:22,375 --> 00:14:25,736 的盈利只有15分因此鹰享有巨大 319 00:14:25,736 --> 00:14:28,299 的优势结果鹰的基因在种群 320 00:14:28,299 --> 00:14:30,924 内得以迅速散布但鹰却再 321 00:14:30,924 --> 00:14:33,136 也不能指望它以后遇到的对手 322 00:14:33,250 --> 00:14:35,848 都是鸽子了再举一极端例子 323 00:14:36,250 --> 00:14:38,625 如果鹰基因的成功扩散使整个 324 00:14:38,636 --> 00:14:40,973 种群都变成了鹰的天下那么 325 00:14:41,000 --> 00:14:43,062 所有的搏斗都变成鹰同鹰 326 00:14:43,062 --> 00:14:45,662 之间的搏斗这时情况就完全不同 327 00:14:45,662 --> 00:14:48,386 了当鹰与鹰相遇时其中 328 00:14:48,386 --> 00:14:51,098 一个受重伤得100分而得胜 329 00:14:51,098 --> 00:14:53,848 者得50分鹰种群中每只 330 00:14:53,848 --> 00:14:55,861 鹰在搏斗中可能胜负各半 331 00:14:56,199 --> 00:14:58,949 因此它在每场搏斗中平均 332 00:14:58,961 --> 00:15:01,586 可能得到的盈利是50分和100 333 00:15:01,586 --> 00:15:04,361 分的对半即25分现在让 334 00:15:04,361 --> 00:15:06,348 我们设想一下一只生活在鹰 335 00:15:06,348 --> 00:15:08,787 种群中孑然一身的鸽子的情景吧 336 00:15:09,348 --> 00:15:12,187 毫无疑问它每次搏斗都要输掉 337 00:15:12,537 --> 00:15:15,473 但它绝不会受伤因此它在 338 00:15:15,486 --> 00:15:17,500 鹰种群中的平均盈利为0分 339 00:15:17,861 --> 00:15:19,736 而鹰种群中的鹰平均盈利 340 00:15:19,848 --> 00:15:22,211 却是25分鸽子的基因就 341 00:15:22,211 --> 00:15:24,098 有在种群中散布开来的趋势 342 00:15:24,674 --> 00:15:27,324 按照我的这种叙述方式好像种群 343 00:15:27,324 --> 00:15:30,412 中存在一种连续不断的摇摆状态鹰 344 00:15:30,412 --> 00:15:33,437 的基因扶摇直上迅速占据优势鹰在 345 00:15:33,449 --> 00:15:35,812 数量上占据多数的结果是鸽子 346 00:15:35,824 --> 00:15:38,924 基因必然受益继而数量增加直到鹰 347 00:15:38,924 --> 00:15:43,336 的基因再次开始繁衍如此等等然而情况 348 00:15:43,361 --> 00:15:46,236 并不一定是这样摇摆动荡鹰同鸽子 349 00:15:46,250 --> 00:15:49,049 之间有一个稳定的比例你只要 350 00:15:49,062 --> 00:15:50,875 按照我们使用的任意规定的评分 351 00:15:50,886 --> 00:15:53,162 制度计算一下的话就能得出其 352 00:15:53,174 --> 00:15:55,375 结果是鸽子同鹰的稳定比例 353 00:15:55,375 --> 00:15:57,899 为在达到这一稳定比例时 354 00:15:58,250 --> 00:16:00,912 鹰同鸽子的平均盈利完全相等 355 00:16:01,486 --> 00:16:04,636 因此自然选择不会偏袒甲而亏待乙 356 00:16:05,074 --> 00:16:07,787 而会一视同仁如果种群中鹰的 357 00:16:07,799 --> 00:16:10,861 数目开始上升不再是鸽子就会 358 00:16:10,861 --> 00:16:13,223 开始获得额外的优势比例会再 359 00:16:13,223 --> 00:16:16,037 回复到稳定状态如同我们将要看到 360 00:16:16,037 --> 00:16:18,348 的性别的稳定比例是5050 361 00:16:18,361 --> 00:16:20,312 一样在这一假定的例子中 362 00:16:20,611 --> 00:16:22,799 鹰同鸽子的稳定比例是7 363 00:16:22,799 --> 00:16:25,711 5在上述的两种比例中如果 364 00:16:25,711 --> 00:16:28,611 发生偏离稳定点的摇摆这种摆动的 365 00:16:28,625 --> 00:16:31,524 幅度也不一定很大这种情况乍 366 00:16:31,524 --> 00:16:33,924 听起来有点像类群选择但 367 00:16:33,924 --> 00:16:36,687 实际上与类群选择毫无共同之 368 00:16:36,687 --> 00:16:39,586 处之所以这种情况听上去像类 369 00:16:39,586 --> 00:16:42,162 群选择是因为它使我们联想 370 00:16:42,162 --> 00:16:45,574 到处于一种稳定平衡状态的种群每当 371 00:16:45,586 --> 00:16:48,350 这种平衡被打破该种群往往能够 372 00:16:48,375 --> 00:16:51,237 逐渐恢复这种平衡但ESS较之类 373 00:16:51,237 --> 00:16:53,475 群选择是一种远为精细微妙 374 00:16:53,475 --> 00:16:56,211 的概念它同某些群体比另外 375 00:16:56,225 --> 00:16:59,475 一些群体获得更大成功这种情况毫无 376 00:16:59,487 --> 00:17:02,049 关系只要应用我们假定的例子中 377 00:17:02,049 --> 00:17:04,049 的任意评分制度就能很好 378 00:17:04,049 --> 00:17:07,061 地加以说明在由的鹰和 379 00:17:07,424 --> 00:17:10,186 的鸽子组成的稳定种群中个体 380 00:17:10,186 --> 00:17:13,299 的平均盈利被证明为分不论 381 00:17:13,324 --> 00:17:15,936 该个体是鹰还是鸽子都是如此 382 00:17:16,500 --> 00:17:18,699 分比鸽子种群中每只鸽子 383 00:17:18,699 --> 00:17:22,811 的平均盈利15分少很多只要大家 384 00:17:22,824 --> 00:17:25,162 都同意成为鸽子每个个体都会 385 00:17:25,174 --> 00:17:28,362 受益根据单纯的类群选择任何 386 00:17:28,375 --> 00:17:31,224 群体如其所有个体都一致同意 387 00:17:31,250 --> 00:17:33,648 成为鸽子它所取得的成就比 388 00:17:33,662 --> 00:17:36,136 停留在ESS比例上的竞争群体 389 00:17:36,237 --> 00:17:38,750 要大得多事实上纯粹由鸽子 390 00:17:38,761 --> 00:17:40,761 组成的集团并不一定是最能 391 00:17:40,773 --> 00:17:43,824 获得成功的群体由的鹰和 392 00:17:44,162 --> 00:17:46,686 的鸽子组成的群体中每场竞赛 393 00:17:46,686 --> 00:17:49,799 的平均盈利分按这个比例组成 394 00:17:49,799 --> 00:17:52,287 的群体才是最有可能获得成功 395 00:17:52,287 --> 00:17:54,987 的集团但就目前的论题而言 396 00:17:55,412 --> 00:17:58,011 我们可以不必考虑这种情况对每 397 00:17:58,011 --> 00:18:00,750 一个个体来说比较单纯的全部由 398 00:18:00,773 --> 00:18:03,125 鸽子组成集团由于每一个个体的 399 00:18:03,148 --> 00:18:05,549 平均盈利为15分它要比ESS 400 00:18:05,561 --> 00:18:08,724 优越得多因此类群选择理论 401 00:18:08,724 --> 00:18:11,125 认为向全部由鸽子组成的集团 402 00:18:11,136 --> 00:18:13,773 进化是发展的趋势因为鹰占 403 00:18:14,099 --> 00:18:16,386 的群体取得成功的可能性要小 404 00:18:16,386 --> 00:18:19,500 些但问题是即使是那些从 405 00:18:19,511 --> 00:18:21,662 长远来讲能为其每一成员 406 00:18:21,686 --> 00:18:24,449 带来好处的集团仍免不了会出现 407 00:18:24,473 --> 00:18:27,848 害群之马清一色的鸽子群体中每一 408 00:18:27,848 --> 00:18:30,186 只鸽子的境遇都比ESS群体 409 00:18:30,186 --> 00:18:33,349 中的鸽子好些这是事实然而遗憾 410 00:18:33,349 --> 00:18:36,000 的是在鸽子集团中一只鹰 411 00:18:36,000 --> 00:18:38,737 单枪匹马就可干出无与伦比的业绩 412 00:18:39,099 --> 00:18:41,487 任何力量也不能阻止鹰的进化 413 00:18:42,061 --> 00:18:44,961 因此这个集团因出现内部的背叛 414 00:18:44,974 --> 00:18:48,061 行为而难逃瓦解的厄运ESS 415 00:18:48,061 --> 00:18:50,086 种群的稳定倒不是由于它特别 416 00:18:50,099 --> 00:18:52,724 有利于其中的个体而仅仅是由于 417 00:18:52,836 --> 00:18:55,686 它无内部背叛行为之隐患人类 418 00:18:55,711 --> 00:18:58,636 能够结成各种同盟或集团即使这些 419 00:18:58,648 --> 00:19:00,825 同盟或集团在ESS的意义上 420 00:19:00,825 --> 00:19:03,261 来说并不稳定但对每个个体 421 00:19:03,273 --> 00:19:06,298 来说却是有利的这种情况之所以 422 00:19:06,311 --> 00:19:09,311 可能发生仅仅是由于每一个个体 423 00:19:09,423 --> 00:19:11,349 都能有意识地运用其预见能力 424 00:19:11,625 --> 00:19:14,436 从而懂得遵守盟约的各项规定是 425 00:19:14,450 --> 00:19:17,237 符合其长远利益的某些个体为有 426 00:19:17,237 --> 00:19:19,737 可能在短期内获得大量好处而 427 00:19:19,750 --> 00:19:22,537 不惜违犯盟约这种做法的诱惑力 428 00:19:22,650 --> 00:19:26,275 会变得难以抗拒这种危险甚至在人类 429 00:19:26,287 --> 00:19:28,598 缔结的盟约中也是始终存在的 430 00:19:29,162 --> 00:19:31,612 垄断价格也许是最能说明问题 431 00:19:31,612 --> 00:19:34,336 的一个例子将汽油的统一价格 432 00:19:34,436 --> 00:19:36,211 定在某种人为的高水平上 433 00:19:36,636 --> 00:19:39,487 是符合所有加油站老板的长远利益的 434 00:19:40,048 --> 00:19:42,737 那些操纵价格的集团由于对最高 435 00:19:42,737 --> 00:19:46,287 的长远利益进行有意识的估计判断因此 436 00:19:46,386 --> 00:19:49,186 能够存在相当长的时期但时常 437 00:19:49,186 --> 00:19:51,223 有个别的人会受到牟取暴利的 438 00:19:51,237 --> 00:19:54,275 诱惑而降低价格这种人附近的 439 00:19:54,287 --> 00:19:58,186 同行就会立刻步其后尘于是降低价格 440 00:19:58,186 --> 00:20:01,061 的浪潮就会波及全国让我们 441 00:20:01,075 --> 00:20:04,525 感到遗憾的是那些加油站老板有意识 442 00:20:04,525 --> 00:20:06,923 的预见能力这时重新发挥了作用 443 00:20:07,186 --> 00:20:10,211 并缔结垄断价格的新盟约所以 444 00:20:10,598 --> 00:20:12,436 甚至在人类这一具有天赋的 445 00:20:12,461 --> 00:20:14,950 自觉预见能力的物种中以最高 446 00:20:14,950 --> 00:20:17,423 的长远利益为基础的盟约或集团 447 00:20:17,836 --> 00:20:21,048 由于出现内部的叛逆而摇摇欲坠经常 448 00:20:21,048 --> 00:20:24,500 有土崩瓦解的可能在野生动物中由于 449 00:20:24,511 --> 00:20:26,912 它们为竞争的基因所控制群体 450 00:20:26,924 --> 00:20:29,174 利益或集团策略能够得以发展的 451 00:20:29,186 --> 00:20:31,875 情形就更少见我们所能见到 452 00:20:31,875 --> 00:20:35,561 的情况必然是进化稳定策略无处不在 453 00:20:36,136 --> 00:20:38,250 在上面的例子中我们简单地 454 00:20:38,261 --> 00:20:40,848 假定每一个个体不是鹰就是 455 00:20:40,862 --> 00:20:44,061 鸽子我们得到的最终结果是鹰 456 00:20:44,061 --> 00:20:46,362 同鸽子达到了进化上的稳定 457 00:20:46,375 --> 00:20:49,261 比例事实上我们说的是鹰的 458 00:20:49,275 --> 00:20:51,973 基因同鸽子的基因在基因库中 459 00:20:51,973 --> 00:20:54,787 实现了稳定的比例这种现象在 460 00:20:54,799 --> 00:20:56,912 遗传学的术语里被称为稳定的 461 00:20:56,936 --> 00:21:00,886 多态性polymorphism就数学而言可以 462 00:21:00,886 --> 00:21:03,436 通过下面这个途径来实现没有多态性 463 00:21:03,436 --> 00:21:06,086 的完全相等的ESS如果在每次 464 00:21:06,112 --> 00:21:08,461 具体竞赛中每一个个体都能够 465 00:21:08,473 --> 00:21:10,787 表现得不是像鹰就是像鸽子 466 00:21:10,799 --> 00:21:13,699 的话这样一种ESS就能实现所有 467 00:21:13,699 --> 00:21:16,362 的个体表现得像鹰一样的概率完全 468 00:21:16,362 --> 00:21:18,811 相等在我们的具体例子中这个 469 00:21:18,824 --> 00:21:22,098 概率就是实际上这种情况说明每 470 00:21:22,098 --> 00:21:24,886 一个个体在每次参加竞赛时对于 471 00:21:24,900 --> 00:21:27,037 在这次竞赛中究竟要像鹰 472 00:21:27,136 --> 00:21:29,750 还是像鸽子那样行动事先已随意 473 00:21:29,775 --> 00:21:32,150 做出了决定尽管决定是随意做出 474 00:21:32,150 --> 00:21:34,098 的但总是考虑到鹰7鸽 475 00:21:34,098 --> 00:21:36,650 5的比例虽然这些决定偏向于 476 00:21:36,650 --> 00:21:39,112 鹰但必须是任意的所谓任意 477 00:21:39,125 --> 00:21:41,586 是指一个对手无法事先猜出 478 00:21:41,699 --> 00:21:43,799 对方在任何具体的竞赛中将 479 00:21:43,811 --> 00:21:46,549 采取何种行动这一点是至关重要 480 00:21:46,549 --> 00:21:49,987 的例如在连续7次搏斗中充当 481 00:21:49,987 --> 00:21:52,362 鹰的角色然后在连续5次搏斗 482 00:21:52,362 --> 00:21:55,400 中充当鸽子的角色如此等等是 483 00:21:55,412 --> 00:21:58,586 绝对不可取的如果任何个体采用 484 00:21:58,612 --> 00:22:01,936 如此简单的搏斗序列它的对手很快 485 00:22:01,936 --> 00:22:04,098 就会识破这种策略并加以利用 486 00:22:04,650 --> 00:22:07,049 要对付这种采用简单搏斗序列的 487 00:22:07,061 --> 00:22:09,912 战略者当知道它在搏斗中充当 488 00:22:09,924 --> 00:22:11,799 鸽子的角色时你以鹰的 489 00:22:11,811 --> 00:22:14,074 行动去应战就能处于有利地位 490 00:22:14,636 --> 00:22:17,362 当然鹰同鸽子的故事简单得 491 00:22:17,362 --> 00:22:21,174 有点幼稚这是一种模式虽然这种情况 492 00:22:21,287 --> 00:22:23,737 在现实自然界中不会发生但它 493 00:22:23,750 --> 00:22:26,386 可以帮助我们去理解自然界实际发生 494 00:22:26,386 --> 00:22:29,525 的情况模式可以非常简单如我们 495 00:22:29,549 --> 00:22:32,023 假设的模式但对理解一种论点 496 00:22:32,125 --> 00:22:34,099 或得出一种概念仍旧是有助益 497 00:22:34,099 --> 00:22:37,299 的简单的模式能够加以丰富扩展 498 00:22:37,711 --> 00:22:39,849 使之逐渐形成更加复杂的模式 499 00:22:40,424 --> 00:22:43,686 如果一切顺利的话随着模式渐趋复杂 500 00:22:43,912 --> 00:22:45,924 它们也会变得更像实际世界 501 00:22:46,500 --> 00:22:49,074 要发展鹰和鸽子的模式一个 502 00:22:49,086 --> 00:22:51,924 办法就是引进更多的策略鹰 503 00:22:51,924 --> 00:22:55,412 和鸽子并不是唯一的可能性史密斯和 504 00:22:55,424 --> 00:22:57,549 普赖斯介绍的一种更复杂的策略 505 00:22:57,648 --> 00:23:01,412 被称为还击策略者Retaliator还击策略 506 00:23:01,412 --> 00:23:03,811 者在每次搏斗开始时表现得 507 00:23:03,836 --> 00:23:06,500 像鸽子就是说它不像鹰那样 508 00:23:06,699 --> 00:23:10,549 开始进攻就孤注一掷凶猛异常而是摆开 509 00:23:10,574 --> 00:23:13,237 通常那种威胁恫吓的对峙姿态但是 510 00:23:13,237 --> 00:23:15,737 对方一旦向它进攻它即还击 511 00:23:16,148 --> 00:23:19,125 换句话说还击策略者当受到鹰的攻击 512 00:23:19,125 --> 00:23:21,398 时它的行为像鹰当同 513 00:23:21,412 --> 00:23:23,648 鸽子相遇时它的行为像鸽子 514 00:23:24,049 --> 00:23:26,011 而当它同另一个还击策略者遭遇 515 00:23:26,011 --> 00:23:28,875 时它的表现却像鸽子还击 516 00:23:28,886 --> 00:23:31,074 策略者是一种以条件为转移 517 00:23:31,074 --> 00:23:33,636 的策略者它的行为取决于对方 518 00:23:33,636 --> 00:23:36,174 的行为另一种有条件的策略 519 00:23:36,174 --> 00:23:39,862 者称为恃强凌弱的策略者Bully它 520 00:23:39,862 --> 00:23:42,237 的行为处处像鹰但一旦受到 521 00:23:42,250 --> 00:23:46,023 还击它就立刻逃之夭夭还有一种有 522 00:23:46,023 --> 00:23:48,474 条件的策略者是试探性还击策略 523 00:23:48,474 --> 00:23:53,273 者Prober-retaliator它基本上像还击策略者但 524 00:23:53,287 --> 00:23:55,974 有时也会试探性地使竞赛短暂 525 00:23:55,974 --> 00:23:58,974 地升级如果对方不还击它坚持 526 00:23:59,000 --> 00:24:02,324 像鹰一样行动如果对方还击它就回复 527 00:24:02,324 --> 00:24:04,474 到鸽子的那种通常的威胁恫吓 528 00:24:04,487 --> 00:24:07,599 姿态如果受到攻击它就像普通 529 00:24:07,599 --> 00:24:10,648 的还击策略者一样进行还击如果将 530 00:24:10,648 --> 00:24:12,386 我提到的5种策略都放 531 00:24:12,386 --> 00:24:14,549 进一个模拟计算机中去使之 532 00:24:14,574 --> 00:24:17,724 相互较量结果其中只有一种即还击 533 00:24:17,737 --> 00:24:19,936 策略在进化上是稳定的 534 00:24:20,099 --> 00:24:23,936 试探性还击策略近乎稳定鸽子策略不 535 00:24:23,936 --> 00:24:26,836 稳定因为鹰和恃强凌弱者会侵犯 536 00:24:26,862 --> 00:24:30,061 鸽子种群由于鹰种群会受到鸽子 537 00:24:30,074 --> 00:24:33,136 和恃强凌弱者的进犯因此鹰策略 538 00:24:33,162 --> 00:24:36,349 也是不稳定的由于恃强凌弱者种群 539 00:24:36,461 --> 00:24:39,523 会受到鹰的侵犯恃强凌弱者策略 540 00:24:39,549 --> 00:24:41,936 也是不稳定的在由还击策略 541 00:24:41,936 --> 00:24:44,449 者组成的种群中由于其他任何 542 00:24:44,461 --> 00:24:46,737 策略也没有还击策略本身取得的 543 00:24:46,750 --> 00:24:49,574 成绩好因此它不会受其他任何 544 00:24:49,586 --> 00:24:53,349 策略的侵犯然而鸽子策略在纯 545 00:24:53,349 --> 00:24:55,237 由还击策略者组成的种群中 546 00:24:55,349 --> 00:24:58,561 也能取得相等的好成绩这就是说 547 00:24:58,923 --> 00:25:01,548 如果其他条件不变鸽子的数目 548 00:25:01,575 --> 00:25:04,261 会缓慢地逐渐上升如果鸽子的 549 00:25:04,273 --> 00:25:07,023 数目上升到相当大的程度试探性 550 00:25:07,048 --> 00:25:10,450 还击策略而且连同鹰和恃强凌弱者 551 00:25:10,599 --> 00:25:12,936 就开始获得优势因为在同鸽子 552 00:25:12,936 --> 00:25:15,136 的对抗中它们要比还击策略 553 00:25:15,237 --> 00:25:18,523 取得更好的成绩试探性还击策略 554 00:25:18,625 --> 00:25:21,836 本身不同于鹰策略和恃强凌弱策略 555 00:25:22,061 --> 00:25:24,700 在试探性还击策略的种群中只有 556 00:25:24,723 --> 00:25:27,412 其他一种策略即还击策略比它 557 00:25:27,423 --> 00:25:30,048 取得的成绩好些而且也只是稍微 558 00:25:30,061 --> 00:25:32,275 好一些在这一意义上讲 559 00:25:32,537 --> 00:25:35,598 它几乎是一种ESS因此我们可以 560 00:25:35,612 --> 00:25:38,750 设想还击策略和试探性还击策略的 561 00:25:38,775 --> 00:25:41,900 混合策略可能趋向于占绝对优势在 562 00:25:41,900 --> 00:25:44,311 这两种策略之间也许甚至有幅度 563 00:25:44,311 --> 00:25:46,950 不大的摇摆同时占比例极小的 564 00:25:46,961 --> 00:25:50,223 鸽子在数量上也有所增减我们 565 00:25:50,237 --> 00:25:52,912 不必再根据多态性去思考问题因为 566 00:25:52,923 --> 00:25:55,711 根据多态性每一个个体永远是不 567 00:25:55,711 --> 00:25:57,662 采用这种策略就是采用另一种 568 00:25:57,673 --> 00:26:01,075 策略每一个个体事实上可以采用一种 569 00:26:01,098 --> 00:26:04,511 还击策略试探性还击策略以及鸽子 570 00:26:04,525 --> 00:26:07,200 策略三者相混合的复杂策略 571 00:26:07,775 --> 00:26:10,362 这一理论的结论同大部分野生动物 572 00:26:10,362 --> 00:26:13,798 的实际情况相去不远从某种意义上 573 00:26:13,798 --> 00:26:16,825 说我们已经阐述了动物进犯行为 574 00:26:16,825 --> 00:26:20,673 中文明的一面至于细节当然取决于 575 00:26:20,673 --> 00:26:24,000 赢受伤和浪费时间等等的实际得分 576 00:26:24,575 --> 00:26:27,811 对于象形海豹来说得胜的奖赏可能 577 00:26:27,811 --> 00:26:29,375 是让它几乎独占一大群 578 00:26:29,400 --> 00:26:33,000 妻妾的权利因此这种取胜的盈利 579 00:26:33,098 --> 00:26:34,949 应该说是很高的这就 580 00:26:34,961 --> 00:26:38,949 难怪它们搏斗起来是那样穷凶极恶而 581 00:26:38,961 --> 00:26:41,511 造成重伤的可能性又是如此之高 582 00:26:42,074 --> 00:26:43,973 把在搏斗中受伤所付出的 583 00:26:43,973 --> 00:26:46,061 代价与赢得胜利所得到的好处 584 00:26:46,074 --> 00:26:49,174 相比浪费时间所付出的代价应该说 585 00:26:49,174 --> 00:26:51,761 是小的但另一方面对一只 586 00:26:51,787 --> 00:26:53,549 生活在寒冷的气候中的小鸟 587 00:26:53,561 --> 00:26:56,799 来说浪费时间的代价可能是极大的 588 00:26:57,362 --> 00:26:59,862 喂养雏鸟的大山雀平均每30秒 589 00:26:59,875 --> 00:27:02,386 钟就需要捕到一个猎物白天 590 00:27:02,386 --> 00:27:05,237 的每一秒钟都是珍贵的在鹰 591 00:27:05,250 --> 00:27:07,348 同鹰的搏斗中浪费的时间 592 00:27:07,375 --> 00:27:09,211 相对来说是短促的但比起 593 00:27:09,223 --> 00:27:11,787 它们受伤的风险对时间的浪费 594 00:27:11,886 --> 00:27:13,924 也许应该看作一件更为严重的事情 595 00:27:14,500 --> 00:27:16,973 遗憾的是对于在自然界中各种 596 00:27:16,973 --> 00:27:19,049 活动所造成的损失以及带来的 597 00:27:19,061 --> 00:27:21,561 利益目前我们知之甚少不 598 00:27:21,561 --> 00:27:24,287 能够给出实际数字我们不能单纯 599 00:27:24,299 --> 00:27:26,261 从我们自己任意选定的数字中 600 00:27:26,362 --> 00:27:29,500 轻易地得出结论ESS型往往能够 601 00:27:29,525 --> 00:27:31,862 得以进化它同任何群体性的 602 00:27:31,875 --> 00:27:34,500 集团所能实现的最佳条件不是 603 00:27:34,511 --> 00:27:38,586 一回事常识会使人误入歧途上述这些 604 00:27:38,612 --> 00:27:41,311 总的结论是重要的史密斯所 605 00:27:41,311 --> 00:27:43,625 思考的另一类战争游戏叫作 606 00:27:43,650 --> 00:27:47,636 消耗战我们可以认为这种消耗战发生在 607 00:27:47,662 --> 00:27:50,237 从不参加危险战斗的物种中也许 608 00:27:50,237 --> 00:27:52,636 是盔甲齐全的一个物种它受伤 609 00:27:52,636 --> 00:27:55,223 的可能性很小这类物种中 610 00:27:55,223 --> 00:27:57,461 的一切争端都是按传统的方式 611 00:27:57,487 --> 00:28:00,912 摆摆架势来求得解决的竞赛总是以 612 00:28:00,936 --> 00:28:03,598 参加竞赛的一方让步而告终你 613 00:28:03,598 --> 00:28:06,362 要是想赢得胜利只要虎视眈眈地注视 614 00:28:06,362 --> 00:28:10,125 着对方坚持到底毫不动摇直到对方最终 615 00:28:10,136 --> 00:28:13,473 逃走显然任何动物都不能够无限期 616 00:28:13,473 --> 00:28:16,311 地进行威胁恫吓因为其他地方还有 617 00:28:16,324 --> 00:28:18,311 重要的事情要做它为之 618 00:28:18,324 --> 00:28:20,612 竞争的资源诚可宝贵但其 619 00:28:20,612 --> 00:28:23,900 价值也并非无限它的价值只 620 00:28:23,900 --> 00:28:26,400 值得花这么多时间而且正如拍卖 621 00:28:26,412 --> 00:28:28,549 一样每一个人只准备出那么 622 00:28:28,549 --> 00:28:31,275 多钱时间就是这种只有两个 623 00:28:31,287 --> 00:28:33,061 出价人参加的拍卖中使用的 624 00:28:33,074 --> 00:28:36,412 筹码我们假定所有这些个体都事先 625 00:28:36,436 --> 00:28:39,424 精确估计某一种具体资源如雌性 626 00:28:39,436 --> 00:28:42,061 动物值得花多长时间那么一个 627 00:28:42,074 --> 00:28:44,398 打算为此稍微多花一点时间的 628 00:28:44,424 --> 00:28:47,787 突变性个体就永远是胜利者因此 629 00:28:48,148 --> 00:28:50,537 出价极限固定不变的策略是 630 00:28:50,549 --> 00:28:53,474 不稳定的即使资源的价值能够 631 00:28:53,487 --> 00:28:56,648 被非常精确地估计出来而且所有 632 00:28:56,662 --> 00:28:59,836 个体的出价也都恰如其分这种策略 633 00:28:59,936 --> 00:29:03,037 也是不稳定的任何两个个体按照 634 00:29:03,061 --> 00:29:05,924 极限策略出价它们会在同一瞬间 635 00:29:05,949 --> 00:29:08,398 停止喊价结果谁也没有得到这 636 00:29:08,398 --> 00:29:11,362 一资源在这种情况下与其在 637 00:29:11,362 --> 00:29:14,112 竞赛中浪费时间倒不如干脆一开始 638 00:29:14,112 --> 00:29:17,174 就弃权来得划算消耗战同实际拍卖 639 00:29:17,186 --> 00:29:19,936 之间的重要区别在于在消耗战中 640 00:29:19,961 --> 00:29:22,037 参加竞赛的双方毕竟都要付出 641 00:29:22,049 --> 00:29:24,561 代价但只有一方得到这项资源 642 00:29:25,136 --> 00:29:27,699 所以在极限出价者的种群中 643 00:29:27,974 --> 00:29:30,487 竞赛一开始就弃权的策略会 644 00:29:30,500 --> 00:29:32,699 获得成功从而也就在种群中 645 00:29:32,724 --> 00:29:36,211 扩散开来其结果必然是对于那些 646 00:29:36,237 --> 00:29:39,237 没有立刻弃权而是在弃权之前稍 647 00:29:39,237 --> 00:29:41,898 等那么几秒钟的个体来说它们可能 648 00:29:41,898 --> 00:29:45,086 得到的某些好处开始增长起来这是 649 00:29:45,086 --> 00:29:47,662 一种用以对付已经在种群中占 650 00:29:47,674 --> 00:29:50,061 绝对优势的那些不战而退的个体的 651 00:29:50,086 --> 00:29:54,412 有利策略这样自然选择促进个体在弃权 652 00:29:54,424 --> 00:29:56,936 之前坚持一段时间使这段时间 653 00:29:56,961 --> 00:30:00,174 逐渐延长直至再次延长到有争议 654 00:30:00,174 --> 00:30:02,612 的资源的实际经济价值所容许 655 00:30:02,612 --> 00:30:03,112 的极限 656 00:30:03,099 --> 00:30:06,362 谈论之际我们不知不觉又对种群中 657 00:30:06,362 --> 00:30:09,737 的摇摆现象进行了描述然而数学 658 00:30:09,737 --> 00:30:12,737 上的分析再次表明这种摇摆现象 659 00:30:12,836 --> 00:30:16,098 并非不可避免进化稳定策略是存在的 660 00:30:16,348 --> 00:30:18,525 它不仅能够以数学公式表达出来 661 00:30:18,924 --> 00:30:21,061 而且能用语言这样来说明每 662 00:30:21,061 --> 00:30:23,349 一个个体在一段不能预先估计的 663 00:30:23,362 --> 00:30:26,386 时间内进行对峙就是说在任何具体 664 00:30:26,386 --> 00:30:29,287 场合难以预先估计但按照资源的 665 00:30:29,311 --> 00:30:32,750 实际价值可以得出一个平均数举例说 666 00:30:33,061 --> 00:30:35,636 假如该资源的实际价值是5分钟 667 00:30:35,636 --> 00:30:38,711 的对峙在进化稳定策略中任何 668 00:30:38,711 --> 00:30:41,511 个体都可能持续5分钟以上或者少于 669 00:30:41,523 --> 00:30:45,386 5分钟或者恰好5分钟重要的是对方 670 00:30:45,412 --> 00:30:47,711 无法知道在这一具体场合中 671 00:30:47,711 --> 00:30:50,423 它到底准备坚持多长时间在 672 00:30:50,436 --> 00:30:53,662 消耗战中个体对于它准备坚持多久 673 00:30:53,761 --> 00:30:56,298 不能有任何暗示这一点显然 674 00:30:56,298 --> 00:30:59,048 是极为重要的对任何个体来说 675 00:30:59,336 --> 00:31:01,950 认输的念头一旦流露哪怕只是一 676 00:31:01,950 --> 00:31:04,211 根胡须抖动了一下都会立刻 677 00:31:04,224 --> 00:31:06,636 使它处于不利地位如果说胡须 678 00:31:06,662 --> 00:31:09,336 抖动一下就是预示在1分钟内 679 00:31:09,450 --> 00:31:12,061 就要退却的可靠征兆赢得胜利的 680 00:31:12,075 --> 00:31:14,250 一个非常简单的策略是如果你 681 00:31:14,250 --> 00:31:16,548 的对手的胡须抖动了一下不论 682 00:31:16,548 --> 00:31:18,386 你事先准备坚持多久你都要 683 00:31:18,412 --> 00:31:20,875 再多等1分钟如果你的对手 684 00:31:20,900 --> 00:31:24,061 是胡须尚未抖动而这时离你 685 00:31:24,086 --> 00:31:26,112 准备认输的时刻已不到1分钟 686 00:31:26,112 --> 00:31:28,848 了那你就立刻弃权不要再 687 00:31:28,848 --> 00:31:31,886 浪费任何时间绝不要抖动你自己 688 00:31:31,886 --> 00:31:35,750 的胡须因此抖动胡须或预示未来 689 00:31:35,761 --> 00:31:37,848 行为的任何类似暴露形式都会 690 00:31:37,848 --> 00:31:41,386 很快受到自然选择的惩罚不动声色的面部 691 00:31:41,386 --> 00:31:44,673 表情会得到发展为什么要面部表情 692 00:31:44,700 --> 00:31:48,436 不动声色而不是公开说谎呢其理由 693 00:31:48,461 --> 00:31:50,686 还是因为说谎行为是不稳定的 694 00:31:51,250 --> 00:31:53,825 假定情况是这样的在消耗战中 695 00:31:54,125 --> 00:31:56,787 大部分个体只有在确实想长时期 696 00:31:56,811 --> 00:31:58,548 战斗下去时才把颈背毛 697 00:31:58,575 --> 00:32:01,548 竖起来那么能够发展的将是 698 00:32:01,561 --> 00:32:04,150 明显的相反策略在对手竖起颈 699 00:32:04,150 --> 00:32:07,511 背毛时立刻认输但这时说谎 700 00:32:07,511 --> 00:32:09,775 者的队伍有可能开始逐渐形成 701 00:32:10,336 --> 00:32:12,449 那些确实无意长时间战斗下去的 702 00:32:12,461 --> 00:32:14,799 个体在每次对峙中都将其 703 00:32:14,824 --> 00:32:17,386 颈背毛竖起于是胜利的果实 704 00:32:17,412 --> 00:32:21,987 唾手可得说谎者基因因此扩散开来在 705 00:32:22,000 --> 00:32:24,875 说谎者成为多数时自然选择就又 706 00:32:24,875 --> 00:32:27,074 会有利于那些能够迫使说谎者摊牌 707 00:32:27,074 --> 00:32:29,987 的个体因而说谎者的数目会 708 00:32:29,987 --> 00:32:33,424 再次减少在消耗战中说谎和说 709 00:32:33,424 --> 00:32:36,775 实话同样都不是进化稳定策略不动声色 710 00:32:36,775 --> 00:32:39,162 的面部表情方是进化稳定策略 711 00:32:39,449 --> 00:32:43,136 即使最终认输也是突如其来和难以预料的 712 00:32:43,699 --> 00:32:46,449 以上我们仅就史密斯称之为对称性 713 00:32:46,636 --> 00:32:50,598 symmetric竞赛的现象进行探讨意思是 714 00:32:50,598 --> 00:32:53,449 说我们所做的假定是竞赛 715 00:32:53,461 --> 00:32:56,436 参加者除搏斗策略之外其余一切 716 00:32:56,436 --> 00:32:59,037 方面的条件都是相等的我们把 717 00:32:59,037 --> 00:33:01,625 鹰和鸽子假定为力量强弱相同 718 00:33:01,973 --> 00:33:05,250 具有的武器和防护器官相同而且 719 00:33:05,362 --> 00:33:08,386 可能赢得的胜利果实也相同对于假设 720 00:33:08,400 --> 00:33:11,199 一种模式来说这是简便的但并 721 00:33:11,199 --> 00:33:14,237 不太真实帕克和史密斯也曾对 722 00:33:14,261 --> 00:33:17,375 不对称的竞赛进行了探讨举例说 723 00:33:17,750 --> 00:33:20,237 如果个体在体形大小和搏斗能力 724 00:33:20,250 --> 00:33:22,949 方面各不相同而每一个个体 725 00:33:23,049 --> 00:33:24,525 也能够对自己的和对手的 726 00:33:24,549 --> 00:33:26,737 休形大小进行比较并做出估计 727 00:33:26,750 --> 00:33:29,112 的话这对形成的ESS是否有 728 00:33:29,112 --> 00:33:32,287 影响肯定是有影响的不对称 729 00:33:32,299 --> 00:33:35,500 现象似乎主要有三类第一类就是 730 00:33:35,500 --> 00:33:37,862 我们刚才提到的那种情况个体在 731 00:33:37,875 --> 00:33:41,136 大小或搏斗装备方面可能不同第二类 732 00:33:41,250 --> 00:33:44,112 是个体可能因胜利果实的多寡而 733 00:33:44,125 --> 00:33:48,074 有所区别比如说衰老的雄性动物由于 734 00:33:48,086 --> 00:33:50,862 其余生不会很长如果受伤它 735 00:33:50,862 --> 00:33:53,836 的损失较之来日方长的精力充沛的年轻 736 00:33:53,848 --> 00:33:58,150 雄性动物可能要少第三类纯属随意假定 737 00:33:58,237 --> 00:34:00,636 而且明显互不相干的不对称现象 738 00:34:00,723 --> 00:34:03,174 能够产生一种ESS因为这种不对称 739 00:34:03,186 --> 00:34:06,311 现象能够使竞赛很快见分晓这是这种 740 00:34:06,324 --> 00:34:09,911 理论的一种异乎寻常的推论比如说通常 741 00:34:09,911 --> 00:34:12,112 会发生这样的情况两个竞争者 742 00:34:12,112 --> 00:34:14,262 中的一个比另一个早到达竞赛 743 00:34:14,275 --> 00:34:16,650 地点我们就分别称它们为留驻 744 00:34:16,650 --> 00:34:20,561 者resident和闯入者intruder为了便于 745 00:34:20,574 --> 00:34:23,336 论证我是这样进行假定的留驻 746 00:34:23,336 --> 00:34:25,387 者和闯入者都不因此而 747 00:34:25,411 --> 00:34:27,811 具有任何附加的有利条件我们将 748 00:34:27,811 --> 00:34:30,250 会看到这一假定在实际生活 749 00:34:30,250 --> 00:34:33,286 中可能与事实不符但这点并不是 750 00:34:33,311 --> 00:34:36,474 问题的关键问题的关键在于纵令 751 00:34:36,487 --> 00:34:38,773 留驻者具有优于闯入者的有利 752 00:34:38,773 --> 00:34:42,411 条件这种假定无理可据基于不对称现象 753 00:34:42,512 --> 00:34:44,762 本身的ESS也很可能得以形成 754 00:34:45,336 --> 00:34:47,961 简单地讲这和人类抛掷硬币 755 00:34:48,211 --> 00:34:50,550 并根据硬币的正反面来迅速 756 00:34:50,648 --> 00:34:52,737 而毫无争议地解决争论的情况 757 00:34:52,849 --> 00:34:55,224 有类似之处如果你是留驻 758 00:34:55,224 --> 00:34:58,536 者进攻如果你是闯入者退却 759 00:34:58,561 --> 00:35:00,974 这种有条件的策略能够成为ESS 760 00:35:01,536 --> 00:35:03,699 由于不对称现象是任意假定的 761 00:35:03,898 --> 00:35:07,286 因此如果是留驻者退却如果是 762 00:35:07,300 --> 00:35:10,112 闯入者进攻这种相反的策略也有 763 00:35:10,112 --> 00:35:12,949 可能是稳定的具体种群中到底 764 00:35:12,961 --> 00:35:14,961 采取这两种ESS中的哪一种 765 00:35:15,262 --> 00:35:17,362 这要取决于其中的哪一种ESS 766 00:35:17,375 --> 00:35:20,811 首先达到多数个体的大多数一旦运用 767 00:35:20,836 --> 00:35:22,461 这两种有条件的策略中的 768 00:35:22,487 --> 00:35:25,137 某一种所有脱离群众的行为皆 769 00:35:25,137 --> 00:35:27,911 会受到惩罚这种策略就因之成为 770 00:35:27,911 --> 00:35:28,387 ESS 771 00:35:29,050 --> 00:35:32,211 譬如说假定所有个体都实行留驻者 772 00:35:32,211 --> 00:35:34,786 赢闯入者逃的策略即它们 773 00:35:34,798 --> 00:35:36,786 所进行的搏斗将会是输赢 774 00:35:36,798 --> 00:35:39,836 各半那么它们绝不会受伤也 775 00:35:39,849 --> 00:35:42,536 绝不会浪费时间因为一切争端都按 776 00:35:42,561 --> 00:35:45,875 任意做出的惯例迅速得到解决现在 777 00:35:45,898 --> 00:35:48,186 让我们设想出现一个新的突变 778 00:35:48,186 --> 00:35:50,849 型叛逆者假定它实行的是 779 00:35:50,974 --> 00:35:53,987 纯粹的鹰的策略永远进攻从不 780 00:35:54,000 --> 00:35:56,711 退却那么它的对手是闯入者 781 00:35:56,711 --> 00:35:58,925 时它就会赢而当它 782 00:35:58,925 --> 00:36:01,036 的对手是留驻者时它就要 783 00:36:01,048 --> 00:36:03,887 冒着受伤的很大风险平均来说 784 00:36:04,250 --> 00:36:05,974 它比那些按ESS任意规定的 785 00:36:05,987 --> 00:36:08,173 准则进行比赛的个体得分要低 786 00:36:08,173 --> 00:36:10,949 些如果叛逆者不顾惯常的策略 787 00:36:11,048 --> 00:36:14,137 而试图反其道而行之采取如身为留驻 788 00:36:14,137 --> 00:36:16,199 者就逃如身为闯入者 789 00:36:16,224 --> 00:36:18,773 就进攻的策略那么它的下场 790 00:36:18,798 --> 00:36:22,125 会更糟它不仅时常受伤而且 791 00:36:22,148 --> 00:36:25,474 也极少有机会赢得一场竞赛然而 792 00:36:25,849 --> 00:36:28,474 假定由于某些偶然的变化采用同 793 00:36:28,474 --> 00:36:30,625 惯例相反的策略的个体竟然成 794 00:36:30,625 --> 00:36:33,661 了多数这样它们的这种策略就 795 00:36:33,661 --> 00:36:36,311 会成为一种准则偏离它就要受到 796 00:36:36,324 --> 00:36:39,786 惩罚可以想见我们如果连续观察一个 797 00:36:39,798 --> 00:36:42,525 种群好几代就能看到一系列偶然发生 798 00:36:42,525 --> 00:36:44,849 的从一种稳定状态跳到另 799 00:36:44,849 --> 00:36:47,500 一种稳定状态的现象但是在实际 800 00:36:47,512 --> 00:36:49,512 生活中可能并不存在真正的 801 00:36:49,536 --> 00:36:52,500 任意不对称现象如留驻者实际上 802 00:36:52,525 --> 00:36:54,612 可能比闯入者享有更有利的 803 00:36:54,625 --> 00:36:57,186 条件因为它们对当地的地形更 804 00:36:57,186 --> 00:37:00,637 熟悉闯入者也许更可能是气喘吁吁 805 00:37:00,637 --> 00:37:03,375 的因为它必须赶到战斗现场而 806 00:37:03,387 --> 00:37:05,275 留驻者却是一直待在那里 807 00:37:05,275 --> 00:37:08,548 的两种稳定状态中留驻者赢 808 00:37:08,811 --> 00:37:11,487 闯入者退这种状态存在于自然界 809 00:37:11,487 --> 00:37:14,400 的可能性更大之所以如此的理由 810 00:37:14,512 --> 00:37:17,000 是比较深奥的这是因为闯入者 811 00:37:17,000 --> 00:37:19,525 赢留驻者退这种相反的策略 812 00:37:19,625 --> 00:37:22,724 有一种固有的自我毁灭倾向史密斯 813 00:37:22,750 --> 00:37:26,250 把这种策略称为自相矛盾的策略处于 814 00:37:26,262 --> 00:37:29,112 这种自相矛盾中的ESS状态的任何 815 00:37:29,125 --> 00:37:32,449 种群中所有个体总是极力设法避免 816 00:37:32,461 --> 00:37:35,324 处于留驻者的地位无论何时与对手 817 00:37:35,336 --> 00:37:38,936 相遇它们总是千方百计地充当闯入者 818 00:37:39,487 --> 00:37:41,711 为了做到这一点它们只有不停 819 00:37:41,711 --> 00:37:45,512 地四处流窜居无定所这是毫无意义的 820 00:37:46,074 --> 00:37:48,974 这种进化趋势除无疑会招致时间 821 00:37:49,000 --> 00:37:51,461 和精力上的损失之外其本身 822 00:37:51,487 --> 00:37:53,050 往往导致留驻者这一类型的 823 00:37:53,061 --> 00:37:56,461 消亡在处于另一种稳定状态即 824 00:37:56,487 --> 00:37:58,637 留驻者赢闯入者退的种群 825 00:37:58,637 --> 00:38:01,349 中自然选择偏爱努力成为留驻者的 826 00:38:01,362 --> 00:38:04,137 个体对每一个个体来说就是 827 00:38:04,150 --> 00:38:07,161 要坚守一块具体地盘尽可能少离开 828 00:38:07,525 --> 00:38:10,186 而且摆出保卫它的架势这种 829 00:38:10,186 --> 00:38:12,661 行为如大家所知在自然界中 830 00:38:12,686 --> 00:38:15,974 随处可见大家把这种行为称为领土保卫 831 00:38:16,536 --> 00:38:18,987 就我所知伟大的个体生态学 832 00:38:18,987 --> 00:38:21,699 家廷贝亨所做的异常巧妙和 833 00:38:21,711 --> 00:38:24,500 一目了然的试验再精彩不过地展示 834 00:38:24,500 --> 00:38:26,150 了这种行为上的不对称性 835 00:38:26,711 --> 00:38:29,025 他有一个鱼缸其中放了两条 836 00:38:29,050 --> 00:38:32,137 雄性刺鱼它们在鱼缸的两端各自 837 00:38:32,150 --> 00:38:34,625 做了巢并各自保卫其巢穴 838 00:38:34,637 --> 00:38:37,311 附近的水域廷贝亨将这两条刺 839 00:38:37,311 --> 00:38:39,061 鱼分别放入两个大的玻璃 840 00:38:39,074 --> 00:38:41,461 试管中再把两个试管并排放 841 00:38:41,474 --> 00:38:44,862 一起只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗 842 00:38:45,436 --> 00:38:48,150 于是产生了十分有趣的结果当 843 00:38:48,150 --> 00:38:50,036 他将两个试管移到刺鱼A 844 00:38:50,036 --> 00:38:52,199 的巢穴附近时A就摆出 845 00:38:52,224 --> 00:38:54,900 进攻的架势而刺鱼B就试图 846 00:38:54,911 --> 00:38:57,324 退却但当他将两个试管移 847 00:38:57,324 --> 00:38:59,525 到刺鱼B的水域时因主客 848 00:38:59,536 --> 00:39:02,849 易地而形势倒转廷贝亨只要将两个 849 00:39:02,862 --> 00:39:05,137 试管从鱼缸的一端移向另 850 00:39:05,137 --> 00:39:07,286 一端他就能指挥哪条刺鱼 851 00:39:07,300 --> 00:39:11,237 进攻哪条退却很显然两条刺鱼 852 00:39:11,262 --> 00:39:13,737 实行的都是简单的有条件策略 853 00:39:14,074 --> 00:39:18,186 凡是留驻者进攻凡是闯入者退却 854 00:39:18,750 --> 00:39:21,137 这种领土行为有什么生物学上的 855 00:39:21,161 --> 00:39:23,961 好处呢这是生物学家时常要问 856 00:39:23,961 --> 00:39:26,650 的问题生物学家提出了许多论点 857 00:39:27,012 --> 00:39:29,375 其中有些论点稍后我们将会提及 858 00:39:29,949 --> 00:39:33,324 但是我们现在就可以看出提出这样 859 00:39:33,324 --> 00:39:35,186 的问题可能本来就是不必要 860 00:39:35,186 --> 00:39:38,061 的这种领土保卫行为可能仅仅是 861 00:39:38,074 --> 00:39:40,186 由于抵达时间的不对称性而 862 00:39:40,186 --> 00:39:42,637 形成的一种ESS而抵达时间的 863 00:39:42,661 --> 00:39:44,987 不对称性通常就是两个个体 864 00:39:45,099 --> 00:39:46,811 与同一块地盘之间关系的一种 865 00:39:46,824 --> 00:39:49,836 特点体形的大小和一般的搏斗 866 00:39:49,836 --> 00:39:52,561 能力被人们认为是非任意性 867 00:39:52,586 --> 00:39:54,536 不对称现象中最重要的形式 868 00:39:55,112 --> 00:39:57,612 体形大不一定就是赢得搏斗不可或缺 869 00:39:57,612 --> 00:39:59,523 的最重要的特性但可能是 870 00:39:59,536 --> 00:40:02,612 特性之一在两个个体搏斗时比较 871 00:40:02,612 --> 00:40:04,137 大的一个总是赢的情况下 872 00:40:04,536 --> 00:40:06,786 如果每一个个体都能确切知道 873 00:40:06,898 --> 00:40:09,112 自己比对手大还是小只有一种 874 00:40:09,137 --> 00:40:11,237 策略是明智的如果你的对手 875 00:40:11,262 --> 00:40:14,112 比你体形大赶快逃跑同比你 876 00:40:14,137 --> 00:40:17,175 体形小的进行搏斗假使体形的 877 00:40:17,175 --> 00:40:19,961 重要性并不那么肯定情况就随 878 00:40:19,961 --> 00:40:22,949 之更复杂些如果体形大还是 879 00:40:22,961 --> 00:40:25,487 具有一点优越性的话我刚才讲的 880 00:40:25,500 --> 00:40:28,286 策略就仍旧是稳定的如果受伤 881 00:40:28,286 --> 00:40:30,211 的风险很大的话还可能有 882 00:40:30,211 --> 00:40:33,050 一种似非而是的策略即专挑比 883 00:40:33,050 --> 00:40:34,811 你大的进行搏斗见到比你 884 00:40:34,811 --> 00:40:37,599 小的就逃称其为似非而是 885 00:40:37,599 --> 00:40:40,949 的原因是不言而喻的因为这种策略 886 00:40:41,050 --> 00:40:44,487 似乎完全违背常识它之所以能够稳定 887 00:40:44,862 --> 00:40:47,862 原因在于在全部由似非而是的策略 888 00:40:47,862 --> 00:40:49,961 者组成的种群中绝不会有人 889 00:40:49,961 --> 00:40:52,961 受伤因为每场竞赛中逃走的总是 890 00:40:52,974 --> 00:40:55,625 参加竞赛的较大的一个一个大小 891 00:40:55,637 --> 00:40:57,786 适中的突变体如实行的是 892 00:40:57,811 --> 00:41:00,061 合理的策略即专挑比自己 893 00:41:00,086 --> 00:41:02,074 体积小的对手他就要同他 894 00:41:02,086 --> 00:41:03,849 所遇见的人中的一半进行 895 00:41:03,875 --> 00:41:07,286 逐步加剧的严重搏斗因为如果他 896 00:41:07,286 --> 00:41:09,099 遇到比自己小的个体他就 897 00:41:09,112 --> 00:41:12,474 进攻而较小的个体拼命还击因为 898 00:41:12,487 --> 00:41:15,648 后者实行的是似非而是策略尽管合理 899 00:41:15,661 --> 00:41:17,925 策略的实行者比似非而是策略的 900 00:41:17,936 --> 00:41:20,161 实行者赢得胜利的可能性更大 901 00:41:20,161 --> 00:41:22,824 一些但他仍旧冒着失败和严重 902 00:41:22,836 --> 00:41:25,925 受伤的实际风险由于种群中大部分 903 00:41:25,936 --> 00:41:29,773 个体实行似非而是的策略因而一个合理 904 00:41:29,786 --> 00:41:32,300 策略的实行者比任何一个似非而是 905 00:41:32,311 --> 00:41:34,800 策略的实行者受伤的可能性都 906 00:41:34,800 --> 00:41:35,036 大 907 00:41:35,099 --> 00:41:37,711 即使似非而是的策略可能是稳定的 908 00:41:38,036 --> 00:41:39,536 但它大概只具有学术上的 909 00:41:39,536 --> 00:41:42,699 意义似非而是策略的搏斗者只有在 910 00:41:42,724 --> 00:41:45,099 数量上大大超过合理策略的搏斗 911 00:41:45,099 --> 00:41:47,074 者的情况下才能获得较高的 912 00:41:47,099 --> 00:41:50,750 平均盈利首先这样的状况如何能 913 00:41:50,750 --> 00:41:54,849 出现实在令人难以想象即使出现这种情况 914 00:41:55,237 --> 00:41:57,724 合理策略者与似非而是策略者的比例 915 00:41:57,836 --> 00:41:59,849 也只要略微向合理策略者一边 916 00:41:59,875 --> 00:42:02,336 移动一点便达到另一种ESS合理 917 00:42:02,336 --> 00:42:05,648 的策略的引力区域zoneofattraction 918 00:42:06,224 --> 00:42:08,336 所谓引力区域即种群的一组 919 00:42:08,349 --> 00:42:11,148 比例在这个例子里合理策略者 920 00:42:11,262 --> 00:42:13,061 处于这组比例的范围内时 921 00:42:13,173 --> 00:42:15,523 是有利的种群一旦到达这一 922 00:42:15,536 --> 00:42:18,173 区域就不可避免地被引向合理的 923 00:42:18,186 --> 00:42:21,112 稳定点要是在自然界能够找到一个 924 00:42:21,137 --> 00:42:24,000 似非而是的ESS实例会是一件令人 925 00:42:24,000 --> 00:42:26,612 兴奋的事情但我怀疑我们能否 926 00:42:26,625 --> 00:42:28,086 抱这样的奢望我话说得 927 00:42:28,099 --> 00:42:29,911 太早了在我写完了 928 00:42:29,936 --> 00:42:32,474 上面这句话之后史密斯教授提醒 929 00:42:32,474 --> 00:42:36,099 我注意伯吉斯Burgess关于墨西哥群居蜘蛛 930 00:42:36,423 --> 00:42:39,474 Oecobiuscivitas拟壁钱属的行为 931 00:42:39,500 --> 00:42:41,286 所做的下述描绘如果一只 932 00:42:41,298 --> 00:42:43,411 蜘蛛被惊动并被赶出其 933 00:42:43,423 --> 00:42:45,512 隐蔽的地方它就会急匆匆地 934 00:42:45,536 --> 00:42:48,423 爬过岩石如岩石上面无隙缝 935 00:42:48,449 --> 00:42:50,650 可藏身就可能到同一物种的 936 00:42:50,673 --> 00:42:53,400 其他蜘蛛的隐蔽地点去避难如果 937 00:42:53,423 --> 00:42:55,786 闯入者进来时这只蜘蛛正在 938 00:42:55,798 --> 00:42:58,987 家里它并不进攻而是急匆匆爬 939 00:42:58,987 --> 00:43:00,911 出去再为自己去另寻新 940 00:43:00,911 --> 00:43:04,699 的避难所因此一旦第一只蜘蛛被惊动 941 00:43:04,949 --> 00:43:07,512 从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列 942 00:43:07,536 --> 00:43:10,849 替换过程要持续几秒钟这种情况往往 943 00:43:10,849 --> 00:43:12,923 会使聚居区的大部分蜘蛛从 944 00:43:12,936 --> 00:43:15,099 它们本来的隐蔽所迁徙到另一 945 00:43:15,099 --> 00:43:18,650 只蜘蛛的隐蔽所群居蜘蛛刊载于 946 00:43:18,711 --> 00:43:22,824 科学美国人1976年3月号这就是前文 947 00:43:22,836 --> 00:43:24,949 所讲的那种意义上的似非而是 948 00:43:24,949 --> 00:43:27,536 的现象假如个体对以往搏斗的 949 00:43:27,548 --> 00:43:30,512 结果保留某些记忆情况又会是 950 00:43:30,512 --> 00:43:32,961 怎样呢这要看这种记忆是 951 00:43:32,974 --> 00:43:36,150 具体的还是一般的蟋蟀对以往 952 00:43:36,173 --> 00:43:39,012 搏斗的情况具有一般的记忆一 953 00:43:39,012 --> 00:43:41,298 只蟋蟀如果在最近多次搏斗中 954 00:43:41,311 --> 00:43:43,400 获胜它就会变得更具有鹰 955 00:43:43,400 --> 00:43:45,586 的特点而一只最近连遭 956 00:43:45,599 --> 00:43:47,561 败北的蟋蟀的特点会更接近 957 00:43:47,574 --> 00:43:52,137 鸽子亚历山大RDAlexander很巧妙地 958 00:43:52,161 --> 00:43:54,436 证实了这种情况他利用一个模型 959 00:43:54,449 --> 00:43:57,525 蟋蟀痛击真正的蟋蟀吃过这种 960 00:43:57,550 --> 00:43:59,661 苦头的蟋蟀再同其他真正的 961 00:43:59,675 --> 00:44:02,699 蟋蟀搏斗时多数要失败我们可以 962 00:44:02,699 --> 00:44:05,211 说每只蟋蟀在同其种群 963 00:44:05,211 --> 00:44:07,175 中有平均搏斗能力的成员做 964 00:44:07,175 --> 00:44:09,586 比较的同时对自己的搏斗能力 965 00:44:09,699 --> 00:44:12,125 不断做出新的估计如果把对 966 00:44:12,150 --> 00:44:14,324 以往的搏斗情况具有一般记忆的 967 00:44:14,336 --> 00:44:17,286 动物如蟋蟀集中在一起组成一个 968 00:44:17,311 --> 00:44:19,250 与外界不相往来的群体过 969 00:44:19,250 --> 00:44:21,262 一段时间之后很可能会形成某 970 00:44:21,262 --> 00:44:23,875 种类型的优势序位dominancehierarchy 971 00:44:24,436 --> 00:44:26,786 观察者能够把这些个体按级别 972 00:44:26,786 --> 00:44:29,324 的顺序排列在这一顺序中 973 00:44:29,436 --> 00:44:31,724 级别低的个体通常要屈从于 974 00:44:31,750 --> 00:44:33,961 级别高的个体这倒没有必要 975 00:44:33,987 --> 00:44:36,987 让人认为这些个体相互能够辨认 976 00:44:37,561 --> 00:44:39,711 习惯于赢的个体就越是会 977 00:44:39,711 --> 00:44:42,311 赢习惯于输的个体就越是 978 00:44:42,324 --> 00:44:46,036 要输实际情况就是如此即使开始 979 00:44:46,036 --> 00:44:48,550 时个体的胜利或失败完全是 980 00:44:48,561 --> 00:44:51,237 偶然的它们还是会自动归类形成 981 00:44:51,250 --> 00:44:54,349 等级这种情况附带产生了一个效果 982 00:44:54,724 --> 00:44:57,862 群体中激烈的搏斗逐渐减少我 983 00:44:57,875 --> 00:44:59,875 不得不用某种类型的优势序位这样 984 00:44:59,875 --> 00:45:02,512 一个名称因为许多人只把优势 985 00:45:02,512 --> 00:45:05,074 序位这个术语用于个体具有相互辨认 986 00:45:05,086 --> 00:45:07,461 能力的情况在这类例子中 987 00:45:07,775 --> 00:45:10,275 对于以往搏斗的记忆是具体的 988 00:45:10,375 --> 00:45:13,711 而不是一般的作为个体来说蟋蟀 989 00:45:13,737 --> 00:45:16,186 相互辨认不出彼此但母鸡和 990 00:45:16,199 --> 00:45:18,849 猴子都能相互辨认如果你是 991 00:45:18,862 --> 00:45:21,400 一只猴子的话一只过去曾经 992 00:45:21,411 --> 00:45:23,512 打败过你的猴子今后还可能 993 00:45:23,512 --> 00:45:26,362 会打败你对个体来说最好的 994 00:45:26,375 --> 00:45:28,500 策略是对先前曾打败过它 995 00:45:28,500 --> 00:45:30,862 的个体采取相对带有鸽派味道的 996 00:45:30,875 --> 00:45:33,612 态度如果我们把一群过去从未相见 997 00:45:33,612 --> 00:45:35,800 的母鸡放在一起通常会引起 998 00:45:35,824 --> 00:45:39,650 许多搏斗一段时间之后搏斗越来越少 999 00:45:39,974 --> 00:45:41,961 但其原因同蟋蟀的情况不同 1000 00:45:42,536 --> 00:45:45,224 对母鸡来说搏斗减少是因为在 1001 00:45:45,224 --> 00:45:47,711 个体的相互关系中每一个个体 1002 00:45:47,811 --> 00:45:50,550 都能安分守己这也给整个群体 1003 00:45:50,574 --> 00:45:53,800 带来好处下面的情况足以证明有人 1004 00:45:53,811 --> 00:45:55,836 注意到在已确立的母鸡群体 1005 00:45:55,836 --> 00:45:58,875 中很少发生凶猛搏斗的情况蛋 1006 00:45:58,875 --> 00:46:01,512 的产量就比较高相比之下在其 1007 00:46:01,512 --> 00:46:04,224 成员不断更换因而搏斗更加频繁的 1008 00:46:04,250 --> 00:46:06,762 母鸡群体中蛋的产量就比较 1009 00:46:06,762 --> 00:46:09,875 低生物学家常常把这种优势序 1010 00:46:09,875 --> 00:46:12,375 位在生物学上的优越性或功能 1011 00:46:12,474 --> 00:46:14,637 说成是出于减少群体中明显 1012 00:46:14,637 --> 00:46:18,262 的进犯行为然而这种说法是错误 1013 00:46:18,262 --> 00:46:20,898 的不能说优势序位本身在 1014 00:46:20,911 --> 00:46:23,161 进化的意义上具有功能因为它 1015 00:46:23,161 --> 00:46:25,425 是群体而不是个体的一种特性 1016 00:46:26,000 --> 00:46:28,273 通过优势序位的形式表现出来 1017 00:46:28,273 --> 00:46:31,125 的个体行为模式从群体水平上看 1018 00:46:31,336 --> 00:46:34,487 可以说是具有功能的然而如果 1019 00:46:34,487 --> 00:46:36,737 我们根本不提功能这个词而是 1020 00:46:36,750 --> 00:46:39,175 按照存在个体辨认能力和记忆的 1021 00:46:39,199 --> 00:46:41,224 不对称竞赛中的各种ESS来 1022 00:46:41,224 --> 00:46:44,625 考虑这个问题甚至会更好些迄今 1023 00:46:44,724 --> 00:46:46,911 我们所考虑的竞争都是指同一 1024 00:46:46,925 --> 00:46:49,211 物种成员间的竞争物种间的 1025 00:46:49,237 --> 00:46:52,300 竞争情况又如何呢我们上面已经 1026 00:46:52,311 --> 00:46:54,523 谈过不同物种的成员之间的 1027 00:46:54,536 --> 00:46:56,887 竞争不像同一物种的成员之间 1028 00:46:56,887 --> 00:46:59,811 那样直接基于这一理由我们应该 1029 00:46:59,824 --> 00:47:01,974 设想它们有关资源的争端是比较 1030 00:47:01,987 --> 00:47:04,487 少的我们的预料已得到证实 1031 00:47:05,061 --> 00:47:08,436 例如知更鸟保卫地盘不准其他知更 1032 00:47:08,436 --> 00:47:11,023 鸟侵犯但对大山雀却并不 1033 00:47:11,036 --> 00:47:13,949 戒备我们可以画一幅不同个体 1034 00:47:14,061 --> 00:47:16,586 知更鸟在树林中分别占有领地 1035 00:47:16,586 --> 00:47:18,724 的地图然后在上面叠上一 1036 00:47:18,724 --> 00:47:21,987 幅个体大山雀领地地图可以看到两个 1037 00:47:21,987 --> 00:47:24,536 物种的领地部分重叠完全不相互 1038 00:47:24,536 --> 00:47:27,074 排斥它们简直像生活在不同的 1039 00:47:27,086 --> 00:47:27,675 星球上 1040 00:47:28,099 --> 00:47:30,125 但不同物种的个体之间也会 1041 00:47:30,125 --> 00:47:33,025 发生尖锐的利害冲突不过其表现 1042 00:47:33,025 --> 00:47:36,500 形式不同而已例如狮子想吃羚羊 1043 00:47:36,500 --> 00:47:39,099 的躯体而羚羊对于自己的躯体 1044 00:47:39,211 --> 00:47:42,012 却另有截然不同的打算虽然这种 1045 00:47:42,012 --> 00:47:44,574 情况不是通常所认为的那种争夺 1046 00:47:44,586 --> 00:47:46,898 资源的竞争但从逻辑上说 1047 00:47:47,112 --> 00:47:49,224 不算竞争资源则在道理上 1048 00:47:49,250 --> 00:47:52,000 难以讲通在这里有争议的 1049 00:47:52,012 --> 00:47:54,811 资源是肉狮子的基因想要 1050 00:47:54,824 --> 00:47:57,411 肉供其生存机器食用而羚羊 1051 00:47:57,411 --> 00:47:59,125 的基因是想把肉作为其 1052 00:47:59,137 --> 00:48:01,936 生存机器进行工作的肌肉和器官 1053 00:48:02,512 --> 00:48:04,798 肉的这两种用途是互不相容的 1054 00:48:05,161 --> 00:48:07,949 因此就发生了利害冲突同一物种 1055 00:48:07,949 --> 00:48:10,273 的成员也是肉做的但为什么 1056 00:48:10,298 --> 00:48:12,487 同类相食的情况相对来说这样 1057 00:48:12,487 --> 00:48:15,286 少呢这种情况我们在黑头鸥 1058 00:48:15,286 --> 00:48:17,625 中见到过成年鸥有时要吃 1059 00:48:17,648 --> 00:48:19,961 自己物种的幼鸥但我们从未 1060 00:48:19,961 --> 00:48:23,086 见到成年的食肉动物为吞食自己物种 1061 00:48:23,086 --> 00:48:25,523 的其他成年动物而主动去追逐 1062 00:48:25,536 --> 00:48:28,923 它们为什么没有这种现象呢我们仍旧 1063 00:48:28,936 --> 00:48:31,574 习惯于按照物种利益的进化观点 1064 00:48:31,673 --> 00:48:34,536 去思考问题以致我们时常忘记这个 1065 00:48:34,561 --> 00:48:37,298 完全有道理的问题为什么狮子不 1066 00:48:37,298 --> 00:48:39,974 去追捕其他狮子还有一个人们很少 1067 00:48:39,987 --> 00:48:41,849 提出的但很有意义的问题 1068 00:48:42,211 --> 00:48:45,224 羚羊为什么见到狮子就逃而不 1069 00:48:45,224 --> 00:48:48,461 进行回击呢狮子之所以不追捕狮子 1070 00:48:48,574 --> 00:48:50,862 是因为那样做对它们来说不是 1071 00:48:50,862 --> 00:48:53,324 一种ESS同类相食的策略是 1072 00:48:53,336 --> 00:48:55,599 不稳定的其原因和前面所 1073 00:48:55,599 --> 00:48:57,637 举例子中的鹰策略相同遭到 1074 00:48:57,650 --> 00:48:59,923 反击的危险性太大了而在 1075 00:48:59,949 --> 00:49:02,387 不同物种成员之间的竞争中这种 1076 00:49:02,400 --> 00:49:04,637 反击的可能性要小些这也就是 1077 00:49:04,661 --> 00:49:06,661 那么多的被捕食的动物要 1078 00:49:06,661 --> 00:49:09,574 逃走而不反击的道理这种现象 1079 00:49:09,673 --> 00:49:11,911 可能源于这样的事实在不同 1080 00:49:11,911 --> 00:49:14,298 物种的两只动物的相互作用中存在 1081 00:49:14,311 --> 00:49:17,211 一种固有的不对称现象而且其 1082 00:49:17,224 --> 00:49:19,137 不对称的程度要比同一物种 1083 00:49:19,150 --> 00:49:21,750 成员之间大竞争中的不对称 1084 00:49:21,762 --> 00:49:24,775 现象凡是强烈的ESS一般是以 1085 00:49:24,798 --> 00:49:27,000 不对称现象为依据的有条件 1086 00:49:27,000 --> 00:49:29,561 的策略如果你比对手小就 1087 00:49:29,574 --> 00:49:32,461 逃走如果你比对手大就进攻 1088 00:49:32,836 --> 00:49:35,137 这种类型的策略很可能在不同 1089 00:49:35,137 --> 00:49:37,250 物种成员之间的竞争中得到发展 1090 00:49:37,586 --> 00:49:39,900 因为可以利用的不对称现象非常 1091 00:49:39,911 --> 00:49:42,811 之多狮子和羚羊通过进化上 1092 00:49:42,811 --> 00:49:45,050 的趋异过程形成了一种稳定性 1093 00:49:45,387 --> 00:49:47,436 而竞争中本来就有的不对称 1094 00:49:47,449 --> 00:49:50,699 现象也因此变得日益加强追逐和 1095 00:49:50,711 --> 00:49:53,625 逃跑分别变成它们各自的高超技巧 1096 00:49:54,199 --> 00:49:56,324 一只突变型羚羊如果采取了 1097 00:49:56,349 --> 00:49:58,862 对峙并搏斗的策略来对付狮子 1098 00:49:59,224 --> 00:50:01,599 它的命运同那些逃之夭夭的羚羊 1099 00:50:01,612 --> 00:50:04,375 相比可能要不妙得多我总是 1100 00:50:04,387 --> 00:50:06,750 有一种预感我们可能最终会承认 1101 00:50:06,849 --> 00:50:09,400 ESS概念的发明是自达尔文以来 1102 00:50:09,512 --> 00:50:12,425 进化理论上最重要的发展之一凡是 1103 00:50:12,436 --> 00:50:14,699 有利害冲突的地方它都适用 1104 00:50:15,074 --> 00:50:18,686 这就是说几乎在一切地方都适用一些 1105 00:50:18,711 --> 00:50:21,387 研究动物行为的学者沾染了侈谈 1106 00:50:21,411 --> 00:50:24,074 社会组织的习惯他们动辄把一个 1107 00:50:24,099 --> 00:50:26,449 物种的社会组织看作一个具备作为 1108 00:50:26,474 --> 00:50:29,199 实体的条件的单位它享有生物学 1109 00:50:29,199 --> 00:50:31,461 上的有利条件我所举的 1110 00:50:31,487 --> 00:50:33,750 优势序位就是一例我 1111 00:50:33,750 --> 00:50:37,086 相信混迹于生物学家有关社会组织 1112 00:50:37,086 --> 00:50:38,862 的大量论述中的那些隐蔽的 1113 00:50:38,887 --> 00:50:41,574 类群选择主义的各种假定是能够被 1114 00:50:41,599 --> 00:50:44,875 辨认出来的史密斯的ESS概念使我们 1115 00:50:44,900 --> 00:50:47,324 第一次能够清楚地看到一个由许多 1116 00:50:47,336 --> 00:50:50,050 独立的自私实体构成的集合体如何 1117 00:50:50,061 --> 00:50:51,849 最终变得像一个有组织的整体 1118 00:50:52,425 --> 00:50:54,650 我认为这不仅对于物种内的 1119 00:50:54,675 --> 00:50:56,961 社会组织是正确的而且对于由 1120 00:50:56,961 --> 00:50:59,849 许多物种所构成的生态系统以及群落 1121 00:50:59,949 --> 00:51:03,186 也是正确的从长远观点来看我 1122 00:51:03,186 --> 00:51:06,125 预期ESS概念将会使生态学发生 1123 00:51:06,150 --> 00:51:08,449 彻底的变革我们也可以把这 1124 00:51:08,449 --> 00:51:10,324 一概念运用于曾在第3 1125 00:51:10,324 --> 00:51:12,425 章搁置下来的一个问题上即 1126 00:51:12,449 --> 00:51:14,286 赛艇上的桨手代表体内的 1127 00:51:14,300 --> 00:51:16,449 基因需要很好的集体精神这 1128 00:51:16,449 --> 00:51:19,161 一类比基因被选择不是因为它 1129 00:51:19,161 --> 00:51:21,599 在孤立状态下的好而是由于 1130 00:51:21,711 --> 00:51:23,525 它在基因库中的其他基因这 1131 00:51:23,525 --> 00:51:25,911 一背景下工作得好好的 1132 00:51:25,925 --> 00:51:28,275 基因应能够和与之长期共同 1133 00:51:28,275 --> 00:51:30,599 生活于一系列个体内的其他基因 1134 00:51:30,711 --> 00:51:34,125 和谐共存相互补充磨嚼植物的 1135 00:51:34,150 --> 00:51:36,599 牙齿基因在食草物种的基因库中 1136 00:51:36,699 --> 00:51:38,737 是好基因但在食肉物种的 1137 00:51:38,750 --> 00:51:41,487 基因库中就是不好的基因我们 1138 00:51:41,487 --> 00:51:43,311 可以设想一个不矛盾的基因组合 1139 00:51:43,900 --> 00:51:45,762 它是作为一个单位被选择在 1140 00:51:45,762 --> 00:51:47,974 一起的在第3章蝴蝶模拟 1141 00:51:47,974 --> 00:51:50,686 的例子中情况似乎就是如此 1142 00:51:51,250 --> 00:51:54,036 但现在ESS概念使我们能够看到 1143 00:51:54,311 --> 00:51:57,349 自然选择纯粹在独立基因的水平上如何 1144 00:51:57,362 --> 00:51:59,686 能够得到相同的结果这就是 1145 00:51:59,786 --> 00:52:02,849 ESS概念的力量所在这些基因并 1146 00:52:02,849 --> 00:52:04,974 不一定是在同一条染色体上连接 1147 00:52:04,974 --> 00:52:08,425 在一起的其实赛艇的类比还 1148 00:52:08,425 --> 00:52:10,086 没达到说明这一概念的程度 1149 00:52:10,523 --> 00:52:13,050 它最多只能说明一个近似的概念 1150 00:52:13,625 --> 00:52:16,398 我们假定一艘赛艇的全体船员 1151 00:52:16,500 --> 00:52:19,112 要能真正获得成功重要的是 1152 00:52:19,211 --> 00:52:21,536 桨手必须用语言协调其动作 1153 00:52:22,112 --> 00:52:24,724 我们再进一步假定在桨手库中 1154 00:52:24,836 --> 00:52:27,036 教练能够选用的桨手有些只 1155 00:52:27,036 --> 00:52:29,023 会讲英语有些只会讲德语 1156 00:52:29,599 --> 00:52:31,487 讲英语的桨手并不始终 1157 00:52:31,500 --> 00:52:33,398 比操德语的桨手好些也 1158 00:52:33,398 --> 00:52:34,724 不总是比讲德语的桨手 1159 00:52:34,737 --> 00:52:37,887 差些但由于沟通的重要性混合 1160 00:52:37,898 --> 00:52:39,849 组成的桨手队得胜的机会要 1161 00:52:39,849 --> 00:52:42,449 少些而纯粹讲英语的或 1162 00:52:42,461 --> 00:52:44,586 纯粹讲德语的桨手所组成 1163 00:52:44,586 --> 00:52:46,449 的队伍得胜的机会要多些 1164 00:52:47,099 --> 00:52:49,262 教练没有认识到这一点他只是 1165 00:52:49,286 --> 00:52:51,150 任意地调配他的桨手认为 1166 00:52:51,173 --> 00:52:52,836 得胜的船上的个体都是好 1167 00:52:52,836 --> 00:52:54,936 的认为失败的船上的个体 1168 00:52:55,050 --> 00:52:57,311 都是差的如果在教练的桨 1169 00:52:57,311 --> 00:52:59,811 手库中英国人碰巧占压倒性 1170 00:52:59,824 --> 00:53:02,512 优势那么船上只要有一个德国 1171 00:53:02,512 --> 00:53:04,061 人很可能就会使这支 1172 00:53:04,061 --> 00:53:07,125 队伍输掉因为无法进行沟通反之 1173 00:53:07,237 --> 00:53:09,336 如果在桨手库中凑巧德国 1174 00:53:09,336 --> 00:53:11,648 人占绝对优势船上只要有 1175 00:53:11,648 --> 00:53:13,362 一个英国人也会使这支 1176 00:53:13,362 --> 00:53:16,311 队伍失败因此最理想的一队 1177 00:53:16,324 --> 00:53:19,012 船员应处于两种稳定状态中任何 1178 00:53:19,012 --> 00:53:21,824 一种即要么全部是英国人要么 1179 00:53:21,849 --> 00:53:24,387 全部是德国人而绝不是混合 1180 00:53:24,387 --> 00:53:28,012 阵容表面上看起来教练似乎选择单一 1181 00:53:28,023 --> 00:53:31,262 语言小组作为单位其实不然他是根据 1182 00:53:31,286 --> 00:53:33,224 个体桨手的能力来进行选择 1183 00:53:33,224 --> 00:53:36,112 的而个体赢得竞赛的趋向要 1184 00:53:36,112 --> 00:53:38,273 取决于候选桨手库中现有的 1185 00:53:38,298 --> 00:53:41,224 其他个体属于少数的候选桨手 1186 00:53:41,336 --> 00:53:44,199 会自动受到惩罚这倒并非因为 1187 00:53:44,199 --> 00:53:46,724 他们是不好的桨手而仅仅 1188 00:53:46,724 --> 00:53:50,423 是由于他们是少数而已同样基因 1189 00:53:50,436 --> 00:53:52,661 因能相互和谐共存而被选择 1190 00:53:52,673 --> 00:53:55,411 在一起这并不一定说明我们必须 1191 00:53:55,411 --> 00:53:57,512 要像看待蝴蝶的情况那样把 1192 00:53:57,536 --> 00:53:59,724 基因群体也看成是作为单位来 1193 00:53:59,724 --> 00:54:02,400 进行选择的在单个基因低水平上 1194 00:54:02,400 --> 00:54:04,099 的选择能给人以在某 1195 00:54:04,099 --> 00:54:06,574 种更高水平上选择的印象在 1196 00:54:06,586 --> 00:54:09,423 这一例子中自然选择有利于简单的 1197 00:54:09,449 --> 00:54:12,637 行为一致性更为有趣的是基因 1198 00:54:12,650 --> 00:54:15,150 被选择可能由于它们的相辅相成的 1199 00:54:15,161 --> 00:54:18,250 行为以类比法来说明问题我们 1200 00:54:18,250 --> 00:54:20,536 可以假定由4个右桨手和 1201 00:54:20,548 --> 00:54:22,400 4个左桨手组成的赛艇队 1202 00:54:22,500 --> 00:54:24,836 是力量匀称的理想队我们再 1203 00:54:24,836 --> 00:54:27,500 假定教练不懂得这个道理他根据 1204 00:54:27,512 --> 00:54:31,286 功绩盲目进行挑选那么如果在候选 1205 00:54:31,298 --> 00:54:33,561 桨手库中碰巧右桨手占 1206 00:54:33,574 --> 00:54:36,012 压倒优势的话任何个别的左桨 1207 00:54:36,012 --> 00:54:38,487 手往往会成为一种有利因素他 1208 00:54:38,487 --> 00:54:40,173 有可能使他所在的任何一条 1209 00:54:40,173 --> 00:54:42,612 船取得胜利他因此就显得是 1210 00:54:42,612 --> 00:54:45,487 一个好桨手反之在左桨 1211 00:54:45,487 --> 00:54:47,686 手占绝对多数的划桨手库 1212 00:54:47,686 --> 00:54:49,849 中右桨手就是一个有利 1213 00:54:49,862 --> 00:54:52,699 因素这种情况就同一只鹰 1214 00:54:52,724 --> 00:54:55,625 在鸽子种群中取得良好成绩以及 1215 00:54:55,637 --> 00:54:57,987 一只鸽子在鹰种群中取得 1216 00:54:58,012 --> 00:55:00,800 良好成绩的情况相似不同的是 1217 00:55:01,137 --> 00:55:03,186 在那里我们讲的是关于个体 1218 00:55:03,387 --> 00:55:06,775 自私的机器之间的相互作用而这里 1219 00:55:06,875 --> 00:55:08,786 我们用类比法谈论的是关于 1220 00:55:08,811 --> 00:55:12,224 体内基因之间的相互作用教练盲目挑选 1221 00:55:12,250 --> 00:55:14,161 好桨手的最终结果必然是 1222 00:55:14,161 --> 00:55:16,086 由4个左桨手和4个右 1223 00:55:16,086 --> 00:55:17,536 桨手组成的一支理想的 1224 00:55:17,550 --> 00:55:20,625 队伍表面看起来他好像把这些桨 1225 00:55:20,625 --> 00:55:23,137 手作为一个完整的力量匀称的 1226 00:55:23,150 --> 00:55:25,686 单位选在一起的我觉得说 1227 00:55:25,686 --> 00:55:28,074 他在较低的水平上即在单独 1228 00:55:28,074 --> 00:55:30,911 的候选桨手水平上进行选择更加 1229 00:55:30,925 --> 00:55:33,775 简便省事4个左桨手和4个 1230 00:55:33,786 --> 00:55:35,487 右桨手加在一起的这种进化 1231 00:55:35,487 --> 00:55:38,175 上稳定状态策略一词在这里 1232 00:55:38,199 --> 00:55:40,862 会引起误解的形成只不过是以 1233 00:55:40,887 --> 00:55:43,400 表面功绩为基础在低水平上进行 1234 00:55:43,400 --> 00:55:46,275 选择的必然结果基因库是基因的 1235 00:55:46,300 --> 00:55:49,175 长期环境好的基因是作为在 1236 00:55:49,186 --> 00:55:51,699 基因库中存活下来的基因盲目地 1237 00:55:51,724 --> 00:55:54,311 被选择出来的这不是一种理论 1238 00:55:54,675 --> 00:55:56,262 甚至也不是一种被观察到的 1239 00:55:56,275 --> 00:55:59,425 事实它不过是一个概念无数次的 1240 00:55:59,436 --> 00:56:02,775 重复什么东西使基因成为好基因 1241 00:56:02,875 --> 00:56:05,425 才是人们感兴趣的问题我曾讲 1242 00:56:05,425 --> 00:56:08,786 过建造高效能的生存机器躯体 1243 00:56:09,125 --> 00:56:11,150 的能力是基因成为好基因的 1244 00:56:11,161 --> 00:56:15,025 标准这是一种初步的近似说法现在 1245 00:56:15,025 --> 00:56:18,224 我们必须对这种说法加以修正基因库 1246 00:56:18,336 --> 00:56:19,800 是由一组进化上稳定的 1247 00:56:19,811 --> 00:56:22,411 基因形成的这组基因成为一个 1248 00:56:22,436 --> 00:56:24,686 不受任何新基因侵犯的基因库 1249 00:56:25,262 --> 00:56:28,436 大部分因突变重新组合或自外部 1250 00:56:28,449 --> 00:56:30,875 出现的基因很快就受到自然选择的 1251 00:56:30,887 --> 00:56:33,474 惩罚这组进化上稳定的基因 1252 00:56:33,574 --> 00:56:36,512 重新得到恢复新基因侵入一组 1253 00:56:36,536 --> 00:56:38,625 稳定的基因偶尔也会获得成功 1254 00:56:38,961 --> 00:56:41,311 即成功地在基因库中散布开来 1255 00:56:41,887 --> 00:56:43,987 然后出现一个不稳定的过渡阶段 1256 00:56:44,362 --> 00:56:46,224 最终又形成新的一组进化 1257 00:56:46,224 --> 00:56:48,699 上稳定的基因发生了某种 1258 00:56:48,724 --> 00:56:52,525 细微程度的进化按进犯策略类推一个 1259 00:56:52,536 --> 00:56:54,974 种群可能有不止一个可选择的稳定 1260 00:56:54,974 --> 00:56:57,449 点还可能偶尔从一个稳定点 1261 00:56:57,550 --> 00:57:00,199 跳向另一个稳定点渐进的进化 1262 00:57:00,211 --> 00:57:02,500 过程与其说是一个稳步向上爬的 1263 00:57:02,512 --> 00:57:05,487 进程倒不如说是一系列从一个 1264 00:57:05,512 --> 00:57:08,175 稳定台阶走上另一个稳定台阶的不 1265 00:57:08,175 --> 00:57:11,425 连续的步伐作为一个整体种群的 1266 00:57:11,436 --> 00:57:13,786 行为就好像是一个自动进行调节 1267 00:57:13,786 --> 00:57:16,224 的单位而这种幻觉是由在 1268 00:57:16,250 --> 00:57:18,550 单个基因水平上进行的选择造成的 1269 00:57:19,112 --> 00:57:21,074 基因是根据其成绩被选择的 1270 00:57:21,375 --> 00:57:23,349 但对成绩的判断是以基因 1271 00:57:23,375 --> 00:57:25,061 在一组进化上稳定的基因 1272 00:57:25,336 --> 00:57:27,711 即现存基因库的背景下的表现 1273 00:57:27,737 --> 00:57:30,512 为基础的史密斯集中地论述了 1274 00:57:30,523 --> 00:57:33,699 一些完整个体之间进犯性的相互作用 1275 00:57:34,000 --> 00:57:37,000 从而把问题阐明鹰的躯体和 1276 00:57:37,012 --> 00:57:39,536 鸽子躯体之间的稳定比例易于想象 1277 00:57:39,911 --> 00:57:41,800 因为躯体是我们能够看得见 1278 00:57:41,800 --> 00:57:44,112 的大物体但寄居于不同躯体 1279 00:57:44,112 --> 00:57:46,436 中的基因之间的这种相互作用只是 1280 00:57:46,461 --> 00:57:48,375 冰山的一角而在一组 1281 00:57:48,398 --> 00:57:51,911 进化上稳定的基因基因库中基因 1282 00:57:51,925 --> 00:57:54,936 之间绝大部分的重要相互作用是在个体 1283 00:57:54,936 --> 00:57:57,800 的躯体内进行的这些相互作用很难 1284 00:57:57,800 --> 00:58:00,362 看见因为它们是在细胞内主要 1285 00:58:00,375 --> 00:58:01,849 是在发育中的胚胎细胞里 1286 00:58:01,849 --> 00:58:05,112 发生的完整的浑然一体的躯体之所以 1287 00:58:05,125 --> 00:58:07,862 存在正是因为它们是一组进化 1288 00:58:07,862 --> 00:58:10,436 上稳定的自私基因的产物但 1289 00:58:10,436 --> 00:58:13,074 我必须回到完整动物之间的相互作用 1290 00:58:13,074 --> 00:58:15,112 的水平上来因为这是本书的 1291 00:58:15,125 --> 00:58:18,500 主题把个体动物视为独立的自私 1292 00:58:18,512 --> 00:58:22,137 机器便于理解进犯行为如果有关个体 1293 00:58:22,161 --> 00:58:26,300 是近亲兄弟姐妹堂兄弟姐妹双亲和子女 1294 00:58:26,461 --> 00:58:28,750 这一模式也就失去效用这是 1295 00:58:28,762 --> 00:58:31,362 因为近亲体内有很大一部分基因 1296 00:58:31,387 --> 00:58:34,262 是共有的因此每一个自私的 1297 00:58:34,273 --> 00:58:37,237 基因必须同时忠于不同的个体这 1298 00:58:37,237 --> 00:58:39,436 一问题留待下一章再加以 1299 00:58:39,449 --> 00:58:43,461 阐明该隐印记典出圣经该 1300 00:58:43,461 --> 00:58:45,675 隐是亚当的长子曾杀害他 1301 00:58:45,675 --> 00:58:46,487 的弟弟亚伯